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Umbral de fusión de parpadeo para ojos de insectos

Umbral de fusión de parpadeo para ojos de insectos


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Busqué en los números biológicos el umbral de fusión de parpadeo de los ojos de los insectos en general y de las moscas en particular. Ruck, 1961 da valores para algunas moscas. ¿Se mantiene alguna base de datos para estos valores? ¿Se ha realizado algún estudio comparativo para muchas moscas / insectos?


"Las frecuencias de fusión de parpadeo de seis insectos de laboratorio y la respuesta del ojo compuesto a la 'ondulación' fluorescente de la red" (Miall, 1978) toca los umbrales de fusión de parpadeo para seis especies de insectos diferentes comúnmente utilizadas en entornos de laboratorio:

Locusta migratoria, Periplaneta americana, Saturnia pavonia, Antheraea pernyi, Glossina morsitans y Drosophila hydei.

También encontré este artículo: Efectos biológicos y ecológicos potenciales de la luz artificial parpadeante (Boyles, 2014) que incluye una búsqueda bibliográfica exhaustiva de los umbrales de fusión de parpadeo y otros datos relacionados para muchas especies (incluidos los insectos). Si está buscando una fuente autorizada, diría que es esta (ya que no parece haber una base de datos con esta información).


Los pájaros pequeños tienen una visión ultrarrápida

¿Por qué es tan difícil acercarse sigilosamente a un grupo de gorriones en la acera? Según un nuevo estudio de PLOS ONE, las aves pequeñas cuentan con una visión ultrarrápida que & # x2019 es más rápida que la de cualquier otro vertebrado & # x2013 y más del doble de rápida que la nuestra & # xA0.

El número de cambios por segundo que un animal es capaz de percibir se denomina resolución temporal de la vista. Las aves y otros animales voladores deben detectar, identificar y rastrear con precisión los objetos que se mueven rápidamente (como insectos sabrosos) mientras maniobran alrededor de las ramas y vigilan a los depredadores. Para las aves pequeñas y ágiles activas durante el día, es imprescindible una alta resolución temporal, pero esto no ha sido realmente investigado.

La Universidad de Uppsala & # x2019s Anders & # xD6deen y sus colegas estudiaron la capacidad de tres pájaros posados ​​para resolver detalles visuales a tiempo: herrerillos (Cyanistes caeruleus) del sureste de Suecia, y los papamoscas de cuello & # xA0 (Ficedula albicollis) y papamoscas de varios colores (Ficedula hypoleuca) de la isla de & # xD6land en el Mar Báltico. Los herrerillos azules son insectívoros durante la temporada de reproducción, mientras que los papamoscas capturan a sus presas en vuelo durante todo el año.

Usando recompensas de comida, el equipo entrenó a las aves para distinguir entre un par de matrices de LED: una que parpadea y otra que brilla constantemente. Para determinar la resolución temporal de las aves, el equipo aumentó gradualmente la frecuencia de parpadeo hasta el punto en que las aves no pudieron distinguir las diferentes lámparas. Este umbral se denomina frecuencia crítica de fusión de parpadeo (o CFF).


Frecuencias de fusión de parpadeo para herrerillos azules (izquierda) y para papamoscas con collar (derecha, diamantes cerrados) y papamoscas de varios colores (derecha, cuadrados abiertos). J.E. Bostr & # xF6m et al., PLOS ONE 2016

Las luces parpadeantes y constantes se volvieron indistinguibles a frecuencias de hasta 131 hercios (Hz) para hercios de hercios y 141 Hz para papamoscas con collar. El CFF de los papamoscas cerrojillo alcanzó los 146 Hz & # x2013 o alrededor de 50 Hz por encima de la tasa más alta para cualquier otro vertebrado. (Nuestro CFF es de aproximadamente 60 Hz).

Además, su agudeza visual temporal es mucho mayor de lo que los investigadores predijeron en función de su tamaño y tasa metabólica, lo que sugiere una historia evolutiva de fuerte selección para la resolución temporal. Después de todo, en algún momento del año, estas tres especies viven de los insectos que capturan a gran velocidad en bosques densos. & # XA0

Sin embargo, la resolución temporal es diferente a la resolución espacial, que mide el número de detalles por grado en el campo de visión. Existen compensaciones entre los diferentes aspectos de la visión, y la visión de estas pequeñas aves no es tan nítida como la de las aves depredadoras. & # x201C La visión rápida puede, de hecho, ser una característica más típica de las aves en general que la agudeza visual, & # x201D & # xD6deen, dice en un comunicado. & # x201C Solo las aves rapaces parecen tener la capacidad de ver con un enfoque extremadamente nítido. & # x201D Las águilas tienen la visión más nítida que se conoce, y esta excelente resolución espacial les permite detectar presas a largas distancias. & # xA0

& # x201C Especies de ojos rápidos & # x201D como las tetas y los papamoscas han comprometido la agudeza espacial, pero su visión es tan rápida como agudos los ojos de águila. & # xA0


Flicker Beyond Perception Limits - Resumen de resultados de investigación menos conocidos

En su mayor parte, el parpadeo de la luz no ha sido un tema de conversación cuando se habla de iluminación, excepto, quizás, durante la década de 1980, cuando se estaba investigando sobre lámparas fluorescentes y de descarga. Las soluciones simples y los balastos electrónicos parecieron resolver los problemas y el tema fue olvidado nuevamente. Sin embargo, la iluminación LED ha cambiado la situación una vez más y el parpadeo de la luz es un tema de conversación muy popular ahora, lo que plantea las preguntas de: ¿Por qué deberíamos preocuparnos por el parpadeo? ¿Qué significa realmente la fusión de parpadeo? ¿Existe un umbral seguro para el parpadeo? ¿Deberíamos preocuparnos por el parpadeo más allá de la experiencia visible? ¿Entendemos el parpadeo y sabemos lo suficiente sobre sus efectos?

Figura 1: La visión humana ha evolucionado y se ha adaptado a fluctuaciones irregulares y lentas en la intensidad de la luz, como la que obtenemos de la luz solar que se filtra a través de las hojas de un árbol o una fogata por la noche.

Una breve historia de parpadeo

El parpadeo de la iluminación es un fenómeno relativamente reciente. Nuestra biología se ha adaptado a los cambios en la luz proporcionada por el sol, la luna, el fuego y las velas. Pero todos estos cambios son "lentos" e "irregulares" en comparación con el parpadeo creado por los efectos técnicos. Lo mismo se aplica a las antiguas fuentes de luz artificial térmica como la luz de gas o la iluminación eléctrica incandescente: la inercia térmica del filamento caliente hace que los cambios en la salida de luz sean lentos y con la frecuencia de la red lo suficientemente alta, pequeña e invisible. Solo las lámparas incandescentes en los circuitos de 16,67 Hz que utilizaba el sistema ferroviario en los primeros días de la electrificación en algunas áreas tenían algún parpadeo visible.

Figura 2: Incluso las lámparas incandescentes y halógenas parpadean, pero prácticamente no se ve ningún parpadeo debido a que son una fuente de luz artificial a una frecuencia de cuadrícula de 50-60 Hz (Crédito: Naomi J. Miller, Brad Lehman DoE & amp Pacific Northwest National Laboratory)

La primera vez que el parpadeo fue un problema fue con las películas. La cuestión principal era cómo podía crearse un movimiento continuo mediante una serie de fotogramas fijos mostrados rápidamente uno tras otro. Esto tiene dos aspectos: cuántos fotogramas por segundo se necesitan para una impresión suave y cómo es posible evitar la impresión de parpadeo creada por el breve intervalo de oscuridad necesario para el transporte del celuloide entre los fotogramas. Los experimentos demostraron que se pueden lograr impresiones de movimiento suave con 15-18 fotogramas por segundo, y una impresión suave profesional a 24 fotogramas por segundo (la cantidad de fotogramas necesarios afecta directamente el costo de una película, por lo tanto, se favorecen las velocidades de fotogramas bajas). Pero cuando esas películas se mostraron a una comunidad más amplia, parte del público experimentó graves problemas de salud. Cuando se investigó más a fondo, quedó claro que los problemas de salud no estaban relacionados con el contenido de las películas, sino que se identificó el parpadeo de 18-24 Hz como la fuente del problema. Hoy en día esto se conoce como epilepsia fotosensible, una condición grave causada por un parpadeo principalmente en el rango entre 8 y 30 Hz, y que va disminuyendo por encima. Para evitar el rango de frecuencia de 8-30 Hz sin triplicar el costo de las películas, la industria cinematográfica triplicó la frecuencia de obturación y mostró el mismo cuadro tres veces antes de pasar al siguiente. Ahora operan con parpadeo en el rango de 60-80 Hz, lo que se ha demostrado que evita la epilepsia fotosensible. También hizo mucho mejor la impresión general de parpadeo que se experimentó cuando no se miraba directamente a la pantalla. Los experimentos mostraron que la impresión de parpadeo para la mayoría de la audiencia desapareció completamente por encima de aprox. 120 Hz.

Figura 3: Las fotos de los monitores de TV CRT muestran el parpadeo de 25/50 Hz como bandas. Un efecto que parece muy similar al tomar fotografías o videos con lámparas LED parpadeantes.

Parpadeo y televisión

El desarrollo de la pantalla del televisor y la lámpara fluorescente justo después de la Segunda Guerra Mundial volvió a enfocar el parpadeo y se hicieron nuevos intentos para comprender mejor el parpadeo.

Para mantener el ancho de banda de transmisión en un rango razonable, las pantallas de TV podrían manejar solo 25 (Europa) o 30 (Estados Unidos) cuadros por segundo en un número razonable de líneas. Para mantenerse fuera del rango de frecuencia de parpadeo y obtener una frecuencia de cuadro de 50/60 Hz en la pantalla, la transmisión se organizó en medios cuadros con líneas entrelazadas: una forma realmente complicada de salir de las frecuencias de parpadeo que causaban la epilepsia fotosensible. Pero en cualquier caso, los televisores eran conocidos por la impresión de parpadeo visual que causaban y en algunas áreas se les llamaba "caja de parpadeo" (en alemán: "Flimmerkiste").

El televisor explotó el problema de la fusión al máximo: en realidad, era un solo punto que se movía rápidamente línea por línea sobre la pantalla, confiando en los ojos para fusionarlo en una imagen completa.

Se creía que la integración del parpadeo por parte del ojo era causada por el proceso bioquímico de detección que tiene una relajación sustancial, la experiencia de una vista de pantalla completa escrita por un solo punto que se mueve rápidamente, apoyó esta creencia.

Figura 4: Con la introducción de las lámparas FL y el uso de balastos magnéticos, los problemas de parpadeo se volvieron evidentes y críticos en la iluminación. Los problemas se resolvieron mediante el uso de varias lámparas operadas en fases cambiadas de manera diferente (Crédito: Naomi J. Miller, Brad Lehman DoE & amp Pacific Northwest National Laboratory)

Para los fotógrafos, el televisor agregó un desafío que no se había conocido hasta entonces: hacer una "captura de pantalla" con una exposición razonablemente corta arrojó un solo punto brillante con una cola corta y con exposiciones más largas, una sección de la pantalla permaneció gris (allí no había pantallas negras en esos días) en lugar de una bonita imagen. Además, las tomas de cámaras de televisión o películas de las pantallas de televisión terminaban con barras verticales en movimiento causadas por interferencias si no se tomaban precauciones especiales.

Figura 5: Varias frecuencias de parpadeo tienen diferentes efectos sobre la salud o el rendimiento visual y cognitivo.

Parpadeo e iluminación

Al igual que la televisión nos exponía a parpadear en nuestras salas de estar, la lámpara fluorescente la llevó al lugar de trabajo. Los problemas de parpadeo causados ​​por las primeras lámparas fluorescentes no se experimentaron como un problema, ya que en la mayoría de las aplicaciones se redujo sustancialmente al tener varias lámparas por luminaria en fases cambiadas de manera diferente, reduciendo sustancialmente la profundidad de la fase oscura y aumentando la frecuencia de parpadeo que se mantuvo. muy por encima de 100 Hz.

Finalmente, en ambientes conectados trifásicos con múltiples lámparas por luminaria y cada lámpara en un balasto inductivo o capacitivo con el correspondiente desplazamiento de fase, luminarias cubiertas de blanco opaco y poca o ninguna dirección, el parpadeo residual en salas más grandes (como deportes de producción espacios) terminó por encima de 600 Hz con una profundidad de parpadeo de & lt & lt 25% de la intensidad. Esto estaba creando un tipo práctico de experiencia "sin parpadeo". La configuración también permitió tomas de TV sin efectos estroboscópicos perturbadores.

Con la próxima mayor eficiencia de las lámparas fluorescentes ahora más delgadas, el uso de fósforos con menor tiempo de relajación y las rejillas anodizadas altamente direccionales donde cada lámpara iluminaba un área específica, la industria de la iluminación comenzó a crear un parpadeo notable sin darse cuenta. Técnicamente, una sola lámpara fluorescente crea un parpadeo de 100/120 Hz y una fase de oscuridad completa que cubre aproximadamente el 25% del tiempo (el tiempo de oscuridad depende en gran medida del voltaje de línea aplicado).

Con el parpadeo de las lámparas de descarga en el semáforo, un nuevo aspecto del parpadeo estuvo a punto de ser notado: los efectos estroboscópicos de las luces que pasan a mayor velocidad angular.

A mediados de la década de 1980, se descubrió que las oficinas modernas enfermaban a la gente a largo plazo (aumentaron los días de enfermedad, aumentó el número de infecciones respiratorias y hubo un mayor número de problemas de fatiga ocular), y se investigaron a fondo todo tipo de causas fundamentales. Además de los problemas de flujo de aire, incluida la gestión incorrecta de la humedad y la exposición a gérmenes por esos primeros sistemas de ventilación y calefacción, el "síndrome del edificio enfermo" identificó la fatiga ocular como causada por una exposición prolongada (varios meses / horas de trabajo) al parpadeo a 100 Hz como parte del problema [1].

Este resultado no fue sorprendido. De hecho, muchos creían que la causa era un diseño de iluminación deficiente, pantallas de computadora inadecuadas y cosas por el estilo. Era difícil creer que pudiera haber efectos biológicos en la salud cuando no se veían características de parpadeo, especialmente con la literatura que expone el hecho de que las células de la retina no pueden seguir esa frecuencia de parpadeo.

Toda la experiencia con instalaciones más antiguas estaba en contradicción con esa investigación y, además, se acusó a la industria de la iluminación de utilizar argumentos influyentes para impulsar las ventas de la nueva tecnología de "balasto electrónico" que fue capaz de reducir drásticamente el parpadeo. El destino de la mayoría de los efectos de exposición a largo plazo es que serán ignorados a largo plazo.

Problemas biomédicos del parpadeo

Mientras tanto, la investigación biomédica reveló características adicionales del ojo: además del movimiento bien visible que se produce al escanear el entorno (mirar a su alrededor), se detectó un movimiento continuo y rápido pero pequeño: la posición del ojo tiembla mínimamente alrededor el foco real de la vista en todas direcciones a una velocidad asombrosa: se agita a una velocidad de 80-100 cambios de posición por segundo. (Individualmente diferente, y de alguna manera aumentando con la edad).

Esto llevó a una amplia especulación y fuertes discusiones, especialmente porque el movimiento fue tan rápido que superó la frecuencia de fusión, creando una contradicción: ¿Por qué el ojo debería moverse más rápido de lo que los receptores son capaces de crear señales? En ese momento se creía que la frecuencia de fusión se debía al tiempo de respuesta limitado de la célula de la retina. La razón evolutiva completa de este efecto, ahora llamado “microtemblor ocular (OMT)”, y el conjunto completo de propósitos que posiblemente cumple este generador de parpadeo biomédico, sigue siendo objeto de investigación en la actualidad.

Mientras tanto, quedó claro que la frecuencia de fusión es causada por el cerebro que maneja el flujo de datos, se ha demostrado que el aparato ocular puede seguir señales ópticas hasta al menos 200 Hz.

La lámpara fluorescente lineal se alejó del parpadeo con la lámpara T5 que se usó solo en circuitos electrónicos. Los proveedores de calidad mostraron cifras de "ondulación residual" en el rango de un solo dígito o por debajo del porcentaje como una característica de calidad de su producto. Contrariamente a eso, las lámparas fluorescentes compactas devolvieron el parpadeo a la iluminación, especialmente al entorno doméstico, con el despliegue (y finalmente el impulso legal) de las lámparas de reemplazo "ahorradoras de energía" que también eran para uso privado, donde los diseñadores se preocupaban más por la costo y menos sobre la calidad de luz lograda. La mayoría de ellos presentan un parpadeo sustancial al doble de la frecuencia de la red.

Con las lámparas de descarga de alta presión utilizadas en el alumbrado público, se redujo el parpadeo ya que la lámpara también emite una parte sustancial de luz durante el cambio de polaridad.

El parpadeo de los televisores y las pantallas de las computadoras fue atacado por la industria de la calidad cuando se entendió que estaba relacionado con problemas de salud relacionados con la fatiga visual. La tecnología de pantalla TFT, los microcontroladores rápidos y los controladores de pantalla junto con la tecnología RAM barata permitieron un bajo parpadeo a frecuencias más altas con las pantallas (por ejemplo, "TV de 100 Hz" fue un argumento de venta de calidad durante un tiempo).

Figura 6: Con la inercia de los LED en la emisión de luz, los controladores mal diseñados (izquierda) y la atenuación PWM (derecha: por ejemplo, en un nivel aproximado del 80%) devolvieron el parpadeo a la iluminación (Crédito: Naomi J. Miller, Brad Lehman DoE & amp Pacific Northwest National Laboratory)

El regreso del parpadeo

Cuando los LED entraron por primera vez en los televisores, por lo general estaban impulsados ​​por algunos circuitos internos sin necesidad de atenuación y, por lo tanto, no se aplicaba parpadeo. Pero cuando los LED entraron en iluminación, la atenuación y el cambio de color (atenuando los componentes de color relativamente) se volvieron fácilmente accesibles, y la tecnología PWM utilizada principalmente para atenuar trajo el parpadeo al área principal de iluminación. El LED sigue la corriente eléctrica aplicada sin ninguna inercia en la emisión de luz. Como las frecuencias PWM más altas causan mayores costos y pérdidas, el parpadeo a frecuencias comparativamente bajas regresó, el "conocimiento del parpadeo" de principios de la década de 1990 y el impulso para evitar el parpadeo por encima del rango de epilepsia fotópica en el entorno de iluminación no era accesible (o tenía menos prioridad) a la nueva generación de ingenieros que proporcionan los circuitos impulsores para una nueva tecnología. Esto pasó desapercibido hasta que las primeras tomas de cámara de un entorno iluminado PWM causaron problemas, lo que llevó (la historia se repite) a equipos especiales para iluminación médica y deportiva y áreas donde la aplicación de cámara de alta gama (especialmente la aplicación de cámara en movimiento) era un requisito.

Ahora, nuevamente, la discusión del parpadeo terminó en "120 Hz es aceptable", como, por ejemplo, mostró George Zisses en su excelente artículo en LpR 53, enero / febrero de 2016, basado en estándares publicados, comúnmente aceptados y aplicables. Al hacerlo, el parpadeo se sale del rango bien perceptible para la mayoría de las personas. Sin embargo, la investigación y la argumentación principales, no solo en este artículo, se centran en la percepción visible, ignorando los hechos conocidos sobre OMT y los problemas de salud de la fatiga visual relacionados con la exposición a largo plazo a la luz parpadeante.

La mayor parte del material utilizado se basa en la suposición implícita de que lo que no se puede percibir no debe causar ningún daño. La ciencia necesitaba reajustarse más de una vez a partir de una suposición de este tipo, basta con mirar los rayos X y la radiactividad.

Con la iluminación, la suposición hecha por los estándares suena correcta en primer lugar, pero esto posiblemente no sea suficiente para las personas y organizaciones responsables:

  • No hay pruebas disponibles de que el parpadeo por encima de dichos 120 Hz sea inofensivo.
  • Solo se dispone de una pequeña investigación sobre los efectos a largo plazo, y lo que está disponible se realizó específicamente con luces fluorescentes, que tienen características de parpadeo totalmente diferentes, y posiblemente menos dañinas, que las que se utilizan en la iluminación LED actual.

Cobertura de investigación deficiente y recepción de resultados deficiente

En cuanto a la escasa cobertura de la investigación sobre los efectos a largo plazo, hay una investigación destacada disponible sobre los efectos a medio y largo plazo, que fue parte de la investigación sobre edificios enfermos a finales de la década de 1980, realizada por Wilkinson et al. Se centró en la modulación de 100 Hz [1].Mostró que un cambio de una exposición más prolongada (varios meses) con luz sustancialmente modulada (60% de modulación) a luz de baja modulación (6% a 100 Hz) reduce los dolores de cabeza y la fatiga visual de inmediato (en unas pocas semanas). Estos resultados son estadísticamente significativos. La mayoría de la industria de la iluminación ignoró los resultados, ya que el efecto opuesto (aumento de la fatiga visual y dolores de cabeza) no se pudo mostrar dentro de las cuatro semanas posteriores a la exposición que permitió la campaña de investigación.

Además del conocimiento limitado que facilita la noción "no hay efecto donde no hay prueba de un efecto", hay algunos indicios de que el parpadeo con frecuencias más altas tiene efectos inmediatos en algunos mecanismos integrados de nuestro ojo.

Indicios de efectos de parpadeo en el rendimiento visual:

  • El enfoque del ojo cambia ligeramente con la frecuencia aplicada hasta 300 Hz [4]
  • La capacidad de separar estructuras finas se reduce con un parpadeo hasta por encima de 300 [3]
  • El nervio visual sigue las frecuencias de intensidad aplicadas hasta 200 Hz.
  • Se ha afirmado que los efectos de transición del parpadeo son detectables hasta 800 Hz.

Esto parece ser muy alto dada la naturaleza bioquímica de los sensores y la frecuencia de fusión relativamente baja de nuestro sistema visual. Esto plantea la cuestión de si existe alguna plausibilidad o comprensión de cómo una modulación no visible de frecuencias más altas puede interferir con nuestro sistema de percepción.

Por lo tanto, es necesario comprender nuestro sistema visual que sigue un enfoque en capas. Las células de la retina envían la "lectura" real a una primera capa de estructura neuronal, los resultados se envían a una segunda capa y luego el resultado general pasa al cerebro. Ahora, haciendo un poco de trabajo especulativo, se podría esperar que OMT sirva como mínimo para dos propósitos.

Dos posibles propósitos de OMT:

  • Ajuste cruzado de la atenuación de las celdas escaneando la misma posición espacial con dos celdas adyacentes
  • Añadiendo a la resolución cubriendo el espacio entre las celdas, p. Ej. escaneo de la posición exacta de una transición

El problema es que ambos dependen de una intensidad constante a corto plazo de la fuente de luz. La calibración relativa falla si la fuente de referencia cambia al cambiar entre las celdas, y la transición brusca detectada durante el movimiento se superpone con una fuente de luz que realiza transiciones bruscas según el propósito. Por lo tanto, existe un posible conflicto, pero es de naturaleza compleja y la investigación al respecto aún no se ha desarrollado muy lejos.

Buscando el lado seguro

La simple pregunta de dónde está la frecuencia de borde conduce a una respuesta difícil y multidimensional, y posiblemente deba dividirse aún más con respecto a los diferentes tipos de células de la retina.

Condiciones básicas:

  • La frecuencia del borde de la célula de la retina podría ser tan alta como 800 Hz o ligeramente superior (ese es el máximo que se ha afirmado que es visible en los experimentos)
  • Los receptores de nuestra retina nunca funcionan solos, siempre están conectados en red dentro de un entorno neuronal complejo. Entonces, tal vez la frecuencia de borde real sea más alta, pero la capa de red básica evita que las señales más rápidas se propaguen al nervio óptico: la frecuencia de borde de las señales enviadas al nervio óptico parece estar en el rango de 200 Hz, pero lo más probable es que todos los efectos estén por encima de 120 Hz. están bloqueados por la red subyacente para que no se propaguen al nervio óptico
  • La frecuencia de borde de la corteza visual del cerebro parece estar alrededor de los 25 Hz, llamada frecuencia de fusión.
  • La frecuencia de borde para otras partes del cerebro afectadas por las señales del nervio óptico parece estar en o por debajo de 30 Hz, el umbral para la epilepsia fotosensible.

Esta es una vez más una prueba de que el ojo es un instrumento óptico fantástico y utiliza varias tecnologías para mejorar la vista (algunas de estas tecnologías también pueden ser contraproducentes cuando se trata de ilusiones visuales, pero esta es una historia diferente).

Figura 7: Ya se están debatiendo regulaciones de parpadeo más estrictas. En Lightfair 2015, Naomi J. Miller y Brad Lehman mostraron en su conferencia "FLICKER: Comprensión de la nueva práctica recomendada de IEEE" algunas aplicaciones que se reconocen por ser muy críticas. Sin embargo, aún faltan resultados de investigaciones que permitan determinar límites claros para estar en el lado seguro.

Dos ejemplos de tareas que el ojo realiza de una manera asombrosa:

  • Los seres humanos son capaces de resolver estructuras que se encuentran en (y parecen estar de alguna manera por debajo) del rango de distancia de las células receptoras: el rendimiento es mejor que la pixelación causada por la matriz de células receptoras que impone. Esto bien podría estar relacionado con la mejora mediante el microtemblor.
  • Los seres humanos son capaces de detectar estructuras que se basan en diferencias de luminosidad muy bajas. Esto es posible solo si las células receptoras vecinas se calibran exactamente (y se recalibran continuamente) entre sí, una tarea difícil para los fotorreceptores bioquímicos y también una tarea difícil para las cámaras técnicas: las estructuras de transición de luminosidad en el borde de la visibilidad necesitan aparatos realmente avanzados para ser capaz de fotografiarlos

Ambos logros necesitan situaciones de iluminación (relativamente) constantes durante el escaneo. El cambio de luz afecta los resultados del escaneo. Cuanto mayor sea la modulación, más se pondrán en peligro.

Los seres humanos están acostumbrados a "mirar de cerca" para realizar tareas específicas, p. Ej. resolver estructuras finas o transiciones de luminosidad casi nulas, y eso técnicamente se traduce en concentrarse en el punto, o en otras palabras, permitir un tiempo de integración más largo de los resultados del sensor para eliminar el ruido del sensor, etc. Pero la luz modulada, y la modulación especialmente profunda arruinará los intentos de obtener resultados razonables con la mejora OMT, y bien puede ser una fuente de estrés para la vista y el cerebro, especialmente cuando se aplica durante más tiempo o con tareas visuales difíciles.

La investigación en el Proyecto Prakash sobre personas ciegas que recuperaron la vista como adultos [2] mostró que el aparato visual y la capacidad de reconocimiento de objetos también adoptan una visión bastante normal después de un tiempo como adultos, pero no adquieren algunas de las habilidades más avanzadas. . Esto podría apuntar al hecho de que la compleja capacidad de análisis que se muestra arriba es entrenada, adquirida durante la niñez.

Conclusiones y perspectivas

La exposición a corto plazo a parpadeos de alta frecuencia no parece ser un problema para los adultos, siempre que no sea necesario realizar tareas visuales avanzadas. No hay sugerencias de que las frecuencias superiores a 800 Hz afecten a los humanos, pero hay suficiente evidencia de que un parpadeo de hasta 400 Hz no es inofensivo con una exposición prolongada. Los resultados sugieren fuertemente que existen efectos negativos como estrés o desgaste del aparato visual. Las cámaras de película HD (por ejemplo, las que se encuentran en los teléfonos inteligentes de gama alta) muestran graves problemas de interferencia con la luz parpadeante en frecuencias más bajas, muy parecido a las viejas pantallas de televisión. Las mascotas y especialmente las aves pueden sufrir un parpadeo que no es visible para los humanos, pero este es un problema diferente.

Si bien la investigación no puede brindar evidencia clara sobre umbrales más bajos seguros, se debe evitar la exposición a más largo plazo a parpadeos de frecuencia más alta, y especialmente donde los niños (más pequeños) permanecen durante períodos de tiempo más largos para asegurarse de que se minimice la posibilidad de interferencia con sus habilidades visuales posteriores. Para mantenerse a salvo, los fabricantes responsables deben evitar el parpadeo por debajo de al menos 400 Hz para la iluminación que está destinada a utilizarse en oficinas, zonas de trabajo, habitaciones de bebés y niños, instalaciones de jardín de infantes e iluminación de pantallas de juguetes para niños.

La investigación existente es deficiente y muchos aspectos del parpadeo todavía no están claros en la actualidad, como la influencia de la forma del parpadeo. Definitivamente se necesita más investigación para comprender dónde está realmente la zona segura.

Referencias:
[1] Wilkins A.J., I.M. Nimmo-Smith, A. Slater y L. Bedocs: Iluminación fluorescente, dolores de cabeza y fatiga visual, Investigación y tecnología de iluminación, 21 (1), 11-18, 1989

[2] Pawan Sinha: Es werde Licht, Spektrum der Wissenschaft 18.7.2014 (en parte basado en Held, R. et al: The Newly Sighted Fail to Match Seen with Felt, Nature Neuroscience 14, p 551-553, 2011)

[3] Lindner, Heinrich: Untersuchungen zur zeitlichen Gleichmässigkeit der Beleuchtung unter besonderer Berücksichtigung von Lichtwelligkeit, Flimmerempfindlichkeit und Sehbeschwerden bei Beleuchtung mit Gasentladungslampen, TUmenau Thesis, 1989, Alemania

[4] Jaschinski, W .: Belastungen des Sehorgans bei Bildschirmarbeit aus fisiologischer Sicht. (1996) Optometrie, 2, S. 60-67.


Biología en el arte: detectives genéticos identifican microbios sospechosos de arruinar lentamente los tesoros de la humanidad

La ciencia del ADN puede ayudar a restaurar, preservar obras históricas, desenmascarar falsificaciones El rasgo que los bateadores de béisbol de élite comparten con Leonardo da Vinci: Un 'ojo rápido' con 'fotogramas por segundo' más altos, ¿una función del entrenamiento, la genética o ambas?

Proyecto de ADN Leonardo da Vinci

IMAGEN: Leonardo da Vinci notó que las alas delanteras y traseras de una libélula están desfasadas, lo que se verificó siglos después mediante fotografías en cámara lenta. Thaler sugiere realizar más estudios para comparar. ver más

Un nuevo estudio de los colonos microbianos en pinturas antiguas, esculturas y otras formas de arte traza un camino potencial para preservar, restaurar y confirmar el origen geográfico de algunos de los mayores tesoros de la humanidad.

Científicos genéticos del Instituto J. Craig Venter (JCVI), que colaboran con el Proyecto de ADN Leonardo da Vinci y cuentan con el apoyo de la Fundación Richard Lounsbery, dicen que identificar y gestionar comunidades de microbios en el arte puede ofrecer a los museos y coleccionistas una nueva forma de detener el deterioro. de posesiones invaluables y para desenmascarar las falsificaciones en el mercado del arte de $ 60 mil millones al año.

Manolito G. Torralba, Claire Kuelbs, Kelvin Jens Moncera y Karen E. Nelson del JCVI, La Jolla, California, y Rhonda Roby del Laboratorio de Delitos de la Oficina del Sheriff del Condado de Alameda, California, usaron hisopos de poliéster pequeños y secos para recolectar suavemente los microbios de Arte centenario de estilo renacentista en la casa de un coleccionista privado en Florencia, Italia. Sus hallazgos se publican en la revista Ecología microbiana .

Los detectives genéticos advierten que se necesita más tiempo e investigación para condenar formalmente a los microbios como culpables de la descomposición de las obras de arte, pero consideran que su hallazgo más interesante son los microbios "oxidasa positivos" principalmente en superficies de madera y lona pintadas.

Estas especies pueden consumir compuestos orgánicos e inorgánicos que a menudo se encuentran en pinturas, pegamentos y celulosa en papel, lienzo y madera. Utilizando oxígeno para la producción de energía, pueden producir agua o peróxido de hidrógeno, una sustancia química utilizada en desinfectantes y blanqueadores.

"Es probable que estos subproductos influyan en la presencia de moho y en la tasa general de deterioro", dice el documento.

"Aunque estudios anteriores han intentado caracterizar la composición microbiana asociada con la descomposición de las obras de arte, nuestros resultados resumen el primer estudio genómico a gran escala para comprender las comunidades microbianas asociadas con el envejecimiento de las obras de arte".

El estudio se basa en uno anterior en el que los autores compararon los cabellos recolectados de personas en Washington D.C. y San Diego, CA. áreas, encontrando que las firmas y patrones microbianos son geográficamente distinguibles.

En el contexto del mundo del arte, el estudio de los microbios que se adhieren a la superficie de una obra de arte puede ayudar a confirmar su origen geográfico y autenticidad o identificar falsificaciones.

El autor principal, Manolito G. Torralba, señala que, a medida que el valor del arte sigue aumentando, la preservación es cada vez más importante para los museos y los coleccionistas y, por lo general, involucra principalmente el monitoreo y ajuste de la iluminación, el calor y la humedad.

Agregar la ciencia de la genómica a estos esfuerzos ofrece ventajas de "inmenso potencial".

El estudio dice que las poblaciones microbianas "eran fácilmente discernibles entre los diferentes tipos de sustratos muestreados", y las del arte de piedra y mármol eran más diversas que la madera y el lienzo. Esto es "probablemente debido a la naturaleza porosa de la piedra y el mármol que albergan organismos adicionales y potencialmente humedad y nutrientes, junto con la probabilidad de formación de biopelículas".

Además, es probable que la diversidad microbiana en las pinturas sea menor porque pocos organismos pueden metabolizar los escasos nutrientes que ofrece la pintura a base de aceite.

"Aunque nuestro tamaño de muestra es bajo, la novedad de nuestro estudio ha proporcionado a las comunidades científicas y artísticas pruebas de que las firmas microbianas son capaces de diferenciar las obras de arte según su sustrato", dice el documento.

"Los estudios futuros se beneficiarían de trabajar con muestras cuya autoría, propiedad y cuidado estén bien documentados, aunque la documentación sobre el cuidado de las obras de arte (por ejemplo, si se limpiaron y cómo) parece rara antes de mediados del siglo XX".

"De particular interés sería la presencia y actividad de enzimas que degradan el aceite. Tales enfoques conducirán a comprender completamente qué organismo (s) son responsables de la rápida descomposición de las obras de arte y, al mismo tiempo, utilizar esta información para apuntar a estos organismos para prevenir la degradación".

"Centrarse en reducir la abundancia de estos organismos destructivos tiene un gran potencial para preservar y restaurar importantes piezas de la historia humana".

Biología en el arte

El documento fue apoyado por la Fundación Richard Lounsbery, con sede en Estados Unidos, como parte de su tema de investigación "biología en el arte", que también ha incluido esfuerzos de financiación inicial para obtener y secuenciar el genoma de Leonardo da Vinci.

El Proyecto de ADN de Leonardo da Vinci involucra a científicos en Francia (donde Leonardo vivió durante sus últimos años y fue enterrado), Italia (donde su padre y otros parientes fueron enterrados, y todavía viven los descendientes de sus medio hermanos), España (cuya Biblioteca Nacional tiene 700 páginas de sus cuadernos) y los EE. UU. (donde florecen las habilidades forenses del ADN).

El proyecto Leonardo ha convocado a biólogos moleculares, genetistas de poblaciones, microbiólogos, expertos forenses y médicos que trabajan junto con otros científicos naturales y con genealogistas, historiadores, artistas y curadores para descubrir y decodificar conocimientos previamente inaccesibles y preservar el patrimonio cultural.

Comunicado de prensa relacionado: ADN de Leonardo da Vinci: los expertos se unen para arrojar luz moderna sobre un maestro del Renacimiento http: // bit. ly / 2FG4jJu

Midiendo el "ojo rápido" de Leonardo da Vinci 500 años después.

¿Pudo haber jugado béisbol en las Grandes Ligas?

Famosos historiadores del arte y biógrafos como Sir Kenneth Clark y Walter Isaacson han escrito sobre el "ojo rápido" de Leonardo da Vinci por la forma en que capturó con precisión expresiones fugaces, alas durante el vuelo de los pájaros y patrones en remolinos de agua. Pero hasta ahora nadie había tratado de poner un número a este aspecto de la extraordinaria agudeza visual de Leonardo.

David S. Thaler, de la Universidad de Basilea, e investigador invitado en el Programa para el Medio Humano de la Universidad Rockefeller, lo hace, lo que permite comparar a Leonardo con medidas modernas. A Leonardo le va bastante bien.

La estimación de Thaler se basa en la observación de Leonardo de que las alas delanteras y traseras de una libélula están desfasadas, lo que no se verificó hasta siglos después mediante fotografías en cámara lenta (ver, por ejemplo, https: / / youtu. Be / Lw2dfjYENNE? T = 44).

Para citar la traducción de Isaacson del cuaderno de Leonardo: "La libélula vuela con cuatro alas, y cuando los que están al frente se levantan, los que están detrás se bajan".

Thaler se desafió a sí mismo y a sus amigos a intentar ver si eso es cierto, pero todos vieron solo borrones.

Otros estudios realizados con cámaras de alta velocidad muestran que los batidos de las alas delanteras y traseras de las libélulas varían entre 20 y 10 milisegundos, una quincuagésima a una centésima de segundo, más allá de la percepción humana promedio.

Thaler señala que la "frecuencia de fusión de parpadeo" (FFF), similar a los fotogramas por segundo de una película, se utiliza para cuantificar y medir la "agudeza temporal" en la visión humana.

Cuando los fotogramas por segundo superan el número de fotogramas que el espectador puede percibir individualmente, el cerebro construye la ilusión de un movimiento continuo. La FFF de una persona promedio está entre 20 y 40 cuadros por segundo. Las películas actuales presentan 48 o 72 cuadros por segundo.

Para ver con precisión el ángulo entre las alas de las libélulas, se requeriría una agudeza temporal en el rango de 50 a 100 cuadros por segundo.

Thaler cree que la genética explicará las variaciones en FFF entre diferentes especies, que van desde un mínimo de 12 en algunos insectos nocturnos hasta más de 300 en los escarabajos de fuego. Simplemente no sabemos qué explica la variación humana. El entrenamiento y la genética pueden jugar un papel importante.

"Quizás el caso contemporáneo más claro para una frecuencia de fusión de parpadeo rápido en humanos es el béisbol estadounidense, porque se dice que los bateadores de élite pueden ver las costuras en una pelota de béisbol lanzada", incluso cuando giran de 30 a 50 veces por segundo con dos o cuatro costuras frente a la masa. Un bateador necesitaría FFF al estilo de Leonardo para detectar las costuras en la mayoría de las pelotas entrantes.

Thaler sugiere más estudios para comparar el genoma de individuos y especies con FFF inusualmente alto, incluido, si es posible, el ADN de Leonardo.

Fusión de parpadeo para concentración, atención y afecto

En un artículo complementario, Thaler describe cómo Leonardo usó la psicofísica que solo se entendería siglos después, y sobre la que queda mucho por aprender hoy, para comunicar una profunda belleza y emoción.

Leonardo era un maestro de una técnica conocida como sfumato (palabra derivada del italiano sfumare, "atenuar" o "evaporarse como el humo"), que describe un sutil desenfoque de bordes y una mezcla de colores sin un enfoque nítido o líneas definidas.

El experto en Leonardo, Martin Kemp, ha señalado que el sfumato de Leonardo a veces implica una dependencia de la distancia que es similar al plano focal de una cámara. Sin embargo, en otras ocasiones, las características a la misma distancia tienen un efecto de esfumado selectivo, por lo que un plano de enfoque simple no es la respuesta completa.

Thaler sugiere que Leonardo logró un enfoque suave selectivo en los retratos al pintar con luz nublada o vespertina, donde las pupilas de los ojos se agrandan para dejar entrar más luz pero tienen un plano estrecho de enfoque nítido.

Para citar el cuaderno de Leonardo, bajo el título "Seleccionar la luz que da más gracia a los rostros": "Al anochecer y cuando el clima es aburrido, qué suavidad y delicadeza se puede percibir en los rostros de hombres y mujeres". Con poca luz, las pupilas se agrandan para dejar entrar más luz, pero su profundidad de campo disminuye.

Al medir el tamaño de las pupilas del retrato, Thaler infirió la profundidad de enfoque de Leonardo. Dice que Leonardo probablemente sintió este efecto, quizás inconscientemente en el ámbito de su sensibilidad artística. El efecto pupila / apertura sobre la profundidad de enfoque no se explicó hasta mediados del siglo XIX, siglos después del nacimiento de Leonardo en Vinci, Italia, en 1452.

¿Qué pasa con el enfoque selectivo a la misma distancia? En este caso, Leonardo pudo haber aprovechado la fóvea, la pequeña área en la parte posterior del ojo donde los detalles son más nítidos.

La mayoría de nosotros mueve nuestros ojos alrededor y debido a nuestra frecuencia de fusión de parpadeo más lenta, construimos una sola imagen 3D del mundo interfiriendo muchas imágenes parcialmente enfocadas.Leonardo realizó y "congeló" instantáneas separadas con las que construimos la percepción ordinaria.

Thaler dice: "Estudiamos a Leonardo no solo para aprender sobre él, sino para aprender sobre nosotros mismos y ampliar el potencial humano".

Los artículos de Thaler (en https://bit.ly/2WZ2cwo y https://bit.ly/2ZBj7Hi) se desarrollaron a partir de conversaciones en reuniones del Proyecto de ADN Leonardo da Vinci en Italia (2018), España y Francia (2019).

Forman parte de una colección de artículos presentados en un coloquio reciente en Amboise, Francia, que ahora se están preparando para su publicación en un libro: Actes du Colloque International d'Amboise: Leonardo de Vinci, Anatomiste. Pionnier de l'Anatomie compar & # 233e, de la Biom & # 233canique, de la Bionique et de la Physiognomonie. Editado por Henry de Lumley, presidente del Instituto de Paleontología Humana, París, y originalmente planeado para su lanzamiento a fines de la primavera de 2020, la publicación se retrasó debido a la pandemia mundial del virus, pero debería estar disponible en las ediciones CNRS en la segunda mitad del verano.

Otros artículos de la colección cubren una variedad de temas, incluida la forma en que Leonardo usó su conocimiento de anatomía, obtenido al realizar autopsias en docenas de cadáveres, para lograr la enigmática sonrisa de Mona Lisa.

Leonardo también lo usó para vengarse de académicos y científicos que lo ridiculizaron por carecer de una educación clásica, dibujándolos con rostros absurdamente deformados para parecerse a pájaros, perros o cabras.

De Lumley fue coautor de una monografía de 72 páginas para el Proyecto de ADN de Leonardo: "Leonardo da Vinci: Pionero de la anatomía comparada, biomecánica y fisonomía".

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Umbral de fusión de parpadeo para ojos de insectos - Biología

Las imágenes de arriba ilustran tres modelos básicos del ojo compuesto. Los insectos adultos tienen un par de
ojos compuestos. Como sugiere el nombre, el ojo compuesto está formado por una serie de 'ojos' compuestos
juntos, es decir, tienen muchos lentes. Cada lente es parte de una unidad prismática llamada ommatidium (plural
ommatidia). Cada ommatidio aparece en la superficie como un único polígono o cúpula, llamado faceta. los
los modelos de arriba de cada uno muestran 60 de tales facetas de 60 omatidios dispuestos en 6 filas de diez. Las facetas pueden ser
hexagonal (6 lados), cuadrado, circular o hemisférico. El empaque hexagonal cubre la superficie del ojo
con el mayor número de facetas. Sin embargo, los ojos con facetas hexagonales también tendrán algunos
facetas pentagonales (5 lados) o cuadriláteros (4 lados) ya que los hexágonos no pueden empacar completamente un esférico
superficie sin dejar huecos, mientras que una combinación de hexágonos y pentágonos puede hacerlo. Si tuviera que usar un
Código de promoción de Zales para obtener un diamante suelto grande, cortado por expertos, vería formas geométricas similares cortadas
en la piedra preciosa y le daría una pequeña idea de cómo se vería un ommatidium.

Estas geometrías son importantes, porque hasta cierto punto cada ommatidium y su faceta correspondiente
se comportan como una sola unidad óptica, y cuantas más unidades quepan en un área determinada, mayor resolución
(detalle) el ojo puede ver. Cuantos más omatidios se agreguen a la imagen, más puntos o 'píxeles' van a
componen la imagen final. En los vertebrados, como en los humanos, la disposición es bastante diferente: una sola 'faceta'
y una sola lente cubre una retina de muchas células sensoriales, donde cada célula sensorial aporta un punto o
'píxel' a la imagen final, por lo que las células sensoriales de la retina son las unidades ópticas en cuanto a la resolución de la imagen final.
se trata de la imagen. En los insectos, sin embargo, cada faceta encierra un ommatidium que contiene solo de 7 a 11
células sensoriales. En la retina humana, en su región más sensible (conocida como fóvea), unos 175 000
Las células sensoriales por milímetro cuadrado se empaquetan en una matriz hexagonal. En el insecto, el ojo compuesto
contiene desde media docena de omatidios hasta 30 000 o más. Por ejemplo, el sin alas
los peces plateados tienen solo unos pocos omatidios, o ninguno en absoluto, mientras que la libélula tiene alrededor de 30000 omatidios en
cada ojo compuesto. Las libélulas atrapan a sus presas en el ala y, por lo tanto, necesitan una mejor resolución visual, lo que
es por eso que tienen ojos compuestos tan grandes y tantos omatidios. A menudo, la densidad de las facetas es
mayor en ciertas partes del ojo: aquellas partes que se utilizan con mayor frecuencia para una visión más precisa.
De manera similar, en los seres humanos, la densidad de las células sensoriales en la retina se aleja de la fóvea central hacia
los bordes del campo visual, por lo que el borde de su campo visual es tan borroso. Por la misma razón,
a menudo se pueden sexar moscas por el tamaño de sus ojos compuestos: los machos tienen ojos más grandes que casi se encuentran
en el medio de la cara, ya que necesitan una visión más aguda para ayudarlos a detectar a las hembras.

Los ojos de insectos son una de las características más destacadas de muchas cabezas de insectos y varían enormemente en
color, ya sea que un insecto esté camuflado o coloreado para anunciarse como desagradable para el potencial
depredadores o tan atractivos para parejas potenciales, ¡el color y el patrón de los ojos es muy importante!

Este tipo de ommatidio proviene de un tipo de ojo compuesto llamado ojo de aposición y es característico
de insectos diurnos (activos durante el día). Los insectos nocturnos tienen una modificación a este plan, llamado el
ojo de superposición, que reduce la resolución espacial pero aumenta la sensibilidad a la luz tenue. Miraremos
estas diferencias con más detalle más adelante.

Observe que la luz entra en este ommatidio desde arriba, a través de la faceta corneal. La córnea y
Los conos cristalinos juntos enfocan la luz sobre la rabdom. Este sistema de doble lente forma el
Aparato de enfoque de luz o dioptrico del ommatidio. Los ojos de los vertebrados, incluidos los humanos, son similares en
A este respecto, la córnea externa y el cristalino junto con los diversos líquidos o geles en el ojo enfocan la
luz.

Por lo general, hay siete u ocho células sensoriales (también llamadas células de la retina, una de las cuales suele ser muy
modificado) en cada ommatidio, estos rodean la varilla óptica o rabdom, que es un cilindro creado por
una multitud de procesos similares a dedos entrelazados (llamados microvellosidades) que se extienden desde las células sensoriales
y encontrarse en el medio. Esta rabdom es el detector de luz real y contiene altas concentraciones de
pigmentos sensibles a la luz llamados rodopsinas (las rodopsinas requieren vitamina A para su fabricación). Ellos son
Las células también se denominan células pigmentarias, ya que están muy pigmentadas para evitar que la luz parásita entre en el
ommatidium a través de los lados (como la luz que ha entrado a través de ommatidios vecinos).

El ommatidio es un transductor de energía: la energía luminosa absorbida por las rodopsinas en la rabdom son
convertido en energía eléctrica (estrictamente electroquímica) y las células sensoriales envían señales eléctricas
que codifican el estímulo de luz a los lóbulos ópticos del cerebro. Hay un par de lóbulos ópticos (u ópticos
ganglios) uno que inerva cada ojo compuesto.

¿Cómo se compara el ojo compuesto de un insecto con el ojo de un humano?

En primer lugar, veamos la agudeza visual. La agudeza visual es la resolución espacial real que el ojo puede ver,
y se puede medir, por ejemplo, utilizando una rejilla de líneas verticales alternas en blanco y negro y
ver qué tan cerca deben estar las rayas cuando se ven a una distancia determinada antes de que se fusionen
y ya no se puede distinguir como una serie de líneas. La agudeza visual está determinada en parte por la
máxima resolución posible del ojo, determinada por la densidad espacial de los sensores: células retinianas
u ommatidia que determina el número de puntos que componen la imagen final. También está determinado
por los límites ópticos y las imperfecciones del sistema de lentes. Incluso si la óptica es lo más perfecta posible,
la luz todavía se difractará (se extenderá) en cierto grado a medida que pase a través de las lentes, de modo que una sola
El punto de luz que proviene de un objeto se convierte en un punto de luz extendido o borroso en la imagen. Insecto
los ojos están limitados por esta difracción.

Las facetas ommatidiales son muy pequeñas, de unos 10 micrómetros (o una centésima de milímetro) de diámetro.
Esto permite que muchos puntos compongan la imagen final. El tipo de ojo que hemos considerado hasta ahora es
típico de insectos diurnos, como moscas (Diptera), avispas y abejas (Hymenoptera), muchos escarabajos
(Coleoptera), libélulas y caballitos del diablo (Odonata) y mariposas diurnas (Lepidoptera). Este tipo
del ojo está adaptado para la luz brillante y se llama ojo compuesto de aposición porque la imagen final es
compuesto por puntos discretos, cada punto formado por un solo ommatidium, colocado uno al lado del otro (en oposición
entre sí) para formar una imagen que es un mosaico de puntos. Esto no significa, sin embargo, que el
El insecto ve una imagen desarticulada formada por puntos, ni que el insecto ve múltiples imágenes, ya que el
El cerebro integra estas imágenes y, por lo tanto, lo que el ojo 've' y lo que el insecto 'percibe' son dos
cosas diferentes, aunque relacionadas.

En el ojo humano, la retina está formada por una matriz hexagonal de células sensoras, llamadas bastones y conos,
y la distancia entre sensores adyacentes es de solo 2 micrómetros, por lo que estos sensores pueden
empaquetar juntos para dar una densidad (de aproximadamente 175 000 por milímetro cuadrado) que es aproximadamente 25 veces
mayor que la densidad ommatidial del ojo del insecto. Esto permite que el ojo humano detecte mayores
detalle espacial o resolución en el objeto para dar una imagen más detallada. La pregunta es, por qué no
los insectos tienen omatidios de solo 2 micrómetros de diámetro? La respuesta es porque la difracción
limita el rendimiento de lentes tan pequeños. De hecho, la rabdomina actúa como una guía de ondas cuando es menos
de aproximadamente 5-10 micrómetros de diámetro. Una guía de ondas es para iluminar lo que es un tubo hueco para soplar con aire.
a través de él: cuando soplas en una flauta, las vibraciones están confinadas en un espacio estrecho y casi seguro
Las frecuencias de vibración se cancelan y obtenemos lo que llamamos ondas estacionarias que dan la fundamental
y tonos armónicos de la nota tocada. En una guía de ondas de luz existe una situación similar: ondas de luz
vibran solo en ciertas frecuencias que están confinadas (o guiadas a lo largo) del tubo óptico. Como sucede,
cuando esto ocurre en un rabdom estrecho, evita que la luz se enfoque en un punto más pequeño
de aproximadamente 5 micrómetros de diámetro. En resumen, una óptica tan pequeña no tiene ninguna ventaja, ya que
incapaz de enfocar la luz en puntos lo suficientemente pequeños. Las lentes solo funcionan por encima de cierto tamaño.

Por tanto, la agudeza visual del ojo compuesto es unas cien veces menor que la del ojo humano.
ojo debido a limitaciones de diseño. La única forma posible de superar esto es hacer que el ojo compuesto
más grande. De hecho, se puede calcular una estimación para mostrar que el ojo compuesto necesitaría un diámetro de
unos 20 metros para ver tantos detalles espaciales como el ojo humano, que es aproximadamente del tamaño de una casa.
(Haga clic aquí para ver este cálculo). Las libélulas tienen uno de los ojos más grandes del mundo de los insectos, con
ojos compuestos de varios milímetros de diámetro, ya que requieren una visión bastante nítida para captar
insectos de presa en el ala. De hecho, pueden hacer esto mejor que nosotros a pesar de tener menos
visión.

El contraste está estrechamente relacionado con la agudeza visual en el sentido de resolución espacial, pero más exactamente el contraste
es la capacidad de distinguir tonos similares del mismo color, digamos tonos de gris, y es importante en
definir los bordes de los objetos. Puede ver las palabras en esta página porque el tipo de letra negro contrasta
fuertemente con la página en blanco. Sin embargo, esto es mucho más difícil de leer ya que el contraste es menor. La oscuridad
El texto gris en la línea de abajo tiene aún menos contraste con el fondo negro:

Por el mismo tipo de razones, el contraste disminuye a medida que disminuyen los niveles de luz: con poca luz, el contraste es menor. Para
Supere esto, con poca luz, un sistema óptico necesita recolectar más luz. El telescopio de un astrónomo
mirar galaxias oscuras lejanas se beneficiaría al tener una apertura de gran diámetro (la apertura es la
apertura en el extremo que dirige la luz hacia el tubo del telescopio) para recoger más luz tenue
procedente de objetos tan lejanos. Alternativamente, se puede recolectar la luz durante períodos de tiempo más largos:
un astrónomo podría dejar su telescopio enfocado en el mismo parche de cielo durante minutos u horas,
girar el telescopio para compensar la rotación de la Tierra. Claramente, hay un límite para la longitud de
tiempo en el que el ojo de un animal puede captar luz del mismo objeto, ya que el mundo animal es dinámico y
si no ves al depredador rápidamente, ¡es más probable que te coman! Los insectos están limitados por los pequeños
aberturas de cada ommatidium en el ojo compuesto. De hecho, el tipo de ojo de aposición diurna puede
solo detectan un contraste débil a la luz del día brillante, pero pueden hacer frente razonablemente bien a la luz de la habitación, pero estos
los insectos dejan de volar si los niveles de luz descienden por debajo de la luz de la habitación, como a la luz de la luna o de las estrellas. Está
posible calcular el número de fotones que entran en cada ommatidium cada segundo (haga clic aquí para ver
el cálculo). El ojo del insecto recoge luz durante aproximadamente 0,1 segundos para formar una imagen determinada, y necesita
recibir alrededor de un millón de fotones (los fotones son partículas o los paquetes de luz más pequeños posibles) en
este período de tiempo para maximizar el contraste y esto solo se logra, en el ojo de aposición, a plena luz del día.
El umbral mínimo absoluto para la visión es aproximadamente el mismo en insectos y humanos con aproximadamente 1 fotón.
cada 40 minutos, lo cual es extremadamente sensible. Sin embargo, solo se pudo detectar un contraste muy fuerte
en niveles de luz tan bajos.

Los seres humanos son diurnos y, aunque tienen cierto grado de visión nocturna, los ojos humanos no son particularmente
bueno en el crepúsculo o la luz de la luna o la luz de las estrellas. Los caballos tienen adaptaciones que les permiten ver mejor en
crepúsculo que los humanos, lo cual es útil para detectar depredadores trabajando en horas impares.

Muchos insectos son crepusculares (lo que significa que son más activos en el crepúsculo). Polillas y escarabajos en
en particular, pero también algunas moscas, algunas libélulas y algunas mariposas vuelan a niveles de luz comparables a
Luz de la luna. Estos insectos pueden tener ojos de aposición con facetas más anchas y pueden acumular luz sobre un
un período de tiempo más largo (¿hasta aproximadamente 0,5 segundos?) antes de integrar la señal para producir la imagen final.
Las polillas y los escarabajos, en particular, pueden tener un tipo diferente de ojo compuesto, llamado superposición.
ojo . En este tipo de ojo, las células del iris solo cubren la parte superior del ommatidio, alrededor de la faceta.
y cono. Una varilla translúcida conductora de luz conecta la parte inferior del cono cristalino al
rabdom que ahora está muy por debajo del cono. Esto se ilustra a continuación:

Arriba: el detector de luz de rabdom puede recibir luz de omatidios vecinos en un ojo de superposición.

De esta forma, la luz de hasta 30 omatidios puede superponerse y enfocarse en el mismo punto. Claramente esto
intensifica la imagen, mejorando la sensibilidad en condiciones de poca luz. Sin embargo, la compensación es que la agudeza visual es
reducido: 30 o más omatidios ahora funcionan como un ommatidio grande, por lo que la imagen final se hará
de 30 veces menos puntos y se reducirá la resolución espacial. El ojo humano hace una similar
compensación: con poca luz, el ojo depende de sensores que combinan sus señales neurológicamente. Algunos
los insectos también hacen esto. Lo que hemos descrito hasta ahora se conoce como superposición óptica, ya que la luz
en sí misma se suma o superpone (literalmente, la luz se coloca encima de la luz). Sin embargo, algunos insectos
tienen ojos de aposición óptica que superponen sus señales neurológicamente, los llamados neurales
superposición. En la superposición neuronal, son las señales eléctricas de los omatidios vecinos las que son
sumados por el sistema nervioso, a pesar de que la luz ilumina ommatidios separados por
aposición.

Los ojos de la mayoría de los insectos son capaces de adaptarse a la luz y la oscuridad. En insectos diurnos con aposición
ojos, el pigmento en las células del iris se mueve hacia arriba en la oscuridad, exponiendo el rabdom a la luz de
ommatidia vecino - convirtiendo eficazmente el ojo de un ojo de aposición óptica en un ojo óptico
ojo de superposición. Los cambios neuronales pueden aumentar aún más la sensibilidad de la visión de insectos adaptada a la oscuridad.
Los insectos nocturnos muestran un patrón similar, pero con mayores rangos de sensibilidad, con el ojo volviéndose
aproximadamente 1000 veces más sensible a la luz en la oscuridad. Así, aunque los insectos pueden tener la geometría de
ojos de tipo aposición o superposición, la mayoría puede cambiar en funcionalidad hasta cierto punto. Claramente,
Sin embargo, el rango de intensidades de luz que mejor se adapta a cada tipo de ojo está restringido y es más adecuado para
los hábitos de vida de la especie. Los humanos muestran de manera similar una adaptación a la oscuridad, que ocurre rápidamente durante la primera
diez minutos, luego se ralentiza y tarda unos 30 minutos en completarse. Cuando apaga la luz por primera vez en un
habitación por la noche, encontrará que al principio no puede ver mucho, pero después de unos momentos los objetos
se volverá más claro. Espera media hora o despierta en mitad de la noche y verás más claro
todavía. Sin embargo, los ojos humanos todavía funcionan mejor a la luz del día y no son tan buenos con la luz tenue como
aquellas criaturas que son más activas en la oscuridad. El siguiente gráfico muestra el aumento de la sensibilidad de
el ojo compuesto del escarabajo errante Aleochara bilineata sobre la adaptación a la oscuridad:

Arriba: Adaptación a la oscuridad en el ojo compuesto de Aleochara bilineata . Esto se midió utilizando el
técnica de electrorretinograma (ERG), que utiliza electrodos para medir la actividad eléctrica en el insecto
ojo en respuesta a pulsos de luz. La adaptación del ojo de este insecto es particularmente rápida, siendo
completa después de 10 a 15 minutos, pero estos insectos son escarabajos y se sabe que muchos escarabajos vuelan en la oscuridad
Los insectos ligeros completamente diurnos pueden requerir cerca de 30 minutos para adaptarse a la oscuridad (al igual que la mosca de la cebolla, Delia
antiqua
, por ejemplo), más bien como los humanos. Sin embargo, los insectos diurnos de vuelo rpido tambin poseen ojos que
la oscuridad se adapta muy rápidamente, y Aleochara bilineata tomará el ala bajo la luz solar directa. El electrico
La respuesta del ojo (y del tejido nervioso subyacente) medida aquí es generalmente proporcional al registro
de intensidad de luz de estímulo. Dado que el estímulo de luz ha permanecido en brillo constante aquí, el
El aumento se debe a un aumento de la sensibilidad del ojo de aproximadamente 100 veces. (Datos cortesía de Skilbeck, C
y Anderson, M).

Cuando mira una pantalla de televisión CRT (tubo de rayos catódicos) convencional, la imagen que ve
se actualiza 25 o 30 veces por segundo (dependiendo de dónde viva) pero la imagen parece continua. (Usted
puede detectar algo de parpadeo a medida que las imágenes cambian a medida que la pantalla se actualiza en la esquina de su
ojo). Muchas luces eléctricas también se encienden y apagan a 100 o 120 veces por segundo, pero esto es demasiado rápido para usted.
para darse cuenta (a menos que la luz sea vieja y la velocidad de parpadeo sea mucho más lenta). Para cualquier estímulo visual
que parpadea más rápido que la frecuencia de fusión de parpadeo de su sistema visual, los parpadeos se fusionan en un solo
imagen continua y el parpadeo no se puede percibir. La frecuencia de fusión de parpadeo de la visión humana.
es de 15 a 20 veces por segundo, por lo que puede distinguir las pantallas de televisión parpadeando. La luz electrica
parpadea demasiado rápido para que pueda verlo parpadear. Sin embargo, la frecuencia de fusión de parpadeo de una abeja es
alrededor de 300, por lo que la abeja verá parpadear la luz. Así, aunque la agudeza visual espacial del
El sistema visual de la abeja es solo 1/100 a 1/60 del del ojo humano, su resolución temporal es mucho
¡mayor que! Esto ayuda a explicar los reflejos muy rápidos de muchos insectos. La libélula puede interceptar un
Insecto presa volador en el ala porque su visión responde mucho más rápido que un humano. Volando rápido
Los insectos diurnos tienen frecuencias de fusión de parpadeo muy altas. Voladores lentos, como el insecto palo, Carausio ,
tienen frecuencias de fusión de parpadeo de aproximadamente 40 por segundo.

El color es lo que percibimos después de que nuestro cerebro ha procesado la información visual y representa la
longitud de onda de la luz procedente de objetos. (Haga clic aquí para aprender todo sobre las ondas y la longitud de onda). Este es
un punto importante: lo que ve es lo que percibe, no simplemente lo que sienten los ojos. La sensación es
el fenómeno puramente físico mediante el cual un sensor convierte la energía de estímulo del entorno,
como la luz, en señales eléctricas codificadas en el sistema nervioso. Lo que percibes es el resultado de
el procesamiento nervioso de estas señales en la retina y el cerebro a medida que se presentan al consciente.
Nunca podemos saber lo que percibe un insecto, pero podemos determinar cómo funcionan sus sensores y cómo
El sistema nervioso manipula y modifica esta información. Nunca podremos saber si un
el insecto percibe el color de la misma manera que los humanos. Lo que podemos determinar es si ven o no
y responder al color.

El premio Nobel Karl von Frisch realizó experimentos clásicos con abejas en 1914, y
demostró que las abejas sí ven el color. Entrenó a las abejas para que asociaran el color azul con la comida. Él
colocó una serie de cuadrados de papel en forma de tablero de ajedrez, uno azul y los otros con diferentes tonos de gris.
Esto fue para demostrar que las abejas no reconocen simplemente el cuadrado azul al verlo como un particular
sombra de gris. También cubrió los papeles en una placa de vidrio para descartar cualquier olor asociado con el
papel azul en particular, en caso de que las abejas pudieran oler que el papel era diferente. Colocó un
plato limpio y vacío idéntico en cada cuadrado, pero sólo el plato en el cuadrado azul contenía comida.
Esto descartó cualquier señal visual que las abejas pudieran usar para encontrar la comida. Las abejas aprendieron rápidamente que
el cuadrado azul contenía comida. La posición de este cuadrado en el tablero de ajedrez se cambiaba cada 20
minutos, para evitar que las abejas recordaran su posición, pero aún así volaron directamente al cuadrado azul, no
importa donde estaba. Incluso cuando no se les proporcionó comida, las abejas volarían inicialmente al cuadrado azul,
esperando encontrar comida allí (aunque pronto se enterarían de que la comida se había ido). Esto demostró
que las abejas tienen una verdadera visión del color y también que eran capaces de aprender. Además, las abejas
no se pudo entrenar para responder a un cuadrado gris, negro o blanco, por lo que las abejas realmente ven el color azul
y no lo veas como una sombra de gris. La razón por la que tantas flores polinizadas por insectos son grandes y
de colores brillantes, es para anunciar su presencia a los insectos. Las flores proporcionan polen y, a menudo, néctar.
como alimento para el insecto, a cambio de la dispersión del polen y la entrega a las flores receptoras.

La visión del color es una característica avanzada. La mayoría de los mamíferos, incluidos gatos y perros, ven solo en gris, negro
y blanco: no pueden ver el color. Si su perro reconoce su automóvil rojo, entonces no lo reconoce como
rojo, ya que el coche le parecería gris al perro, pero reconocería otras características del coche.
Para un león, una cebra está camuflada, ya que sus rayas blancas y negras se mezclan con su entorno gris.
Los primates, incluidos los humanos, son la excepción entre los mamíferos. Tus antepasados ​​primates probablemente
evolucionó la visión del color como una ayuda para encontrar fruta en los árboles, ya que la fruta era una parte básica de su dieta. Muchos
Las aves y algunos peces también tienen visión de los colores; de hecho, su visión de los colores puede exceder la de los humanos en
en términos de la variedad de colores que pueden ver. Por esta razón, una cebra nunca atraería parejas con un
brillante espectáculo de colores, pero un pájaro podría (aparte de lo cual las aves pueden volar lejos de los depredadores que pueden
¡Detecta sus colores brillantes mientras que una cebra no puede!). La visión del color de las aves también explica por qué los insectos necesitan
auténticos colores de camuflaje para evitar ser vistos por sus depredadores aviares, por lo que muchos insectos son
coloreado en tonos de verde, amarillo o marrón. Muchos insectos también anuncian su mal gusto o son tóxicos.
maquillaje o capacidad de picar para ser depredadores por tener rayas contrastantes, como en abejas y avispas.
Los pájaros verán las rayas y sus colores, mientras que la mayoría de los mamíferos verán las rayas contrastantes como
sombras de Grey.

Los pigmentos de la retina o del ojo de un insecto que detectan la luz se llaman rodopsinas. Estos pigmentos
vienen en varios tipos, pero cada uno tiene su propio color distintivo, por lo que cada uno absorbe y responde mejor a
ciertos colores o longitudes de onda de luz. ¿Cuántos de esos pigmentos necesitan los humanos para ver la vasta
cantidad de matices que pueden ver? Quizás sorprendentemente, ¡la respuesta es solo tres! Los humanos tienen
sensores en la retina que responden mejor a la luz azul (440 nm, ¿en realidad azul-violeta?), o mejor a la verde
luz (545 nm) o luz roja (en realidad a luz amarilla, naranja y roja) un cuarto tipo de sensor solo ve
tonos de gris, blanco y negro (es acromático). La mayoría de los colores reales son una mezcla de rojo, verde y
azul. Por ejemplo, un color como este azul cielo tiene aproximadamente 3 partes de rojo, 4 partes de verde y 5 partes de azul.
Suponiendo que no eres daltónico, estimuló más los sensores azules en tu retina,
estimuló bastante tus sensores verdes y menos tus sensores rojos. Tu retina y tu cerebro entonces
mezcló los tres colores para dar el tono correcto de azul. Todo el espectro de tonos que los humanos
Puede ver se genera al mezclar estos tres colores primarios: rojo, verde y azul. Por esta razón
los seres humanos tienen visión tricromática del color (tricromático significa literalmente 'tres colores'). Personas que son
Los daltónicos, sin embargo, suelen ser dicromáticos (solo pueden ver dos colores), aunque algunas personas
Puede que sea totalmente daltónico y solo pueda ver tonos de gris, como nuestro león. La mayoría de aves y peces de colores
y algunos humanos son tetracromáticos (pueden ver cuatro colores primarios) y algunas aves pueden ser
pentacromático (pueden ver cinco colores primarios) y, por lo tanto, son capaces de ver más tonos que su
humano promedio.

Entonces, ¿qué pasa con los insectos? El siguiente gráfico muestra un ejemplo de un espectro visual de insectos, para el rove
escarabajo Aleochara bilineata . Nos dice qué tan sensible es el ojo a cada longitud de onda de luz:

Arriba: el espectro visual de Aleochara bilineata (datos no publicados cortesía de Skilbeck, C y
Anderson, M). Esto muestra la respuesta eléctrica del ojo compuesto (medida con electrodos) en
respuesta a pulsos de luz de longitud de onda definida. Medir la respuesta eléctrica del ojo de un animal a
la luz es una técnica llamada electrorretinograma (ERG). Cuanto mayor sea la respuesta eléctrica medida
del ERG, mayor es la sensibilidad del ojo a la longitud de onda particular utilizada. En este caso podemos
vea picos de sensibilidad a la luz alrededor de 365 nm (ultravioleta) y 545 nm (azul-verde). El punteado
la línea vertical indica el límite para la visión humana: los humanos no pueden ver las longitudes de onda a la izquierda de esta línea,
que son ultravioleta (UV). Los seres humanos tampoco pueden ver más allá de unos 750 nm, que es infrarrojo (IR). Aviso
que cuanto más larga es la longitud de onda, más roja es la luz y cuanto más corta es la longitud de onda, más azul es la luz.
Este insecto no puede ver bien la luz roja, lo cual es típico de muchos insectos. Sin embargo, puede ver ultravioleta.
luz con claridad, por lo que puede ver algunos colores que los humanos pueden ver, pero no puede ver muy bien el rojo.

El pico en el espectro ultravioleta ayuda a los insectos a navegar. La luz del sol forma un patrón de polarización
luz ultravioleta en el cielo: un patrón que los humanos no pueden ver. Este patrón indica la posición del
Sol en el cielo, incluso si está nublado, lo que permite que los insectos naveguen utilizando el Sol como brújula, junto con
sus propios relojes biológicos internos. El insecto sabe qué hora del día es y, por lo tanto, sabe dónde está
El sol está en el cielo y puede usarlo para detectar el rumbo de la brújula, de modo que sepa si está volando hacia el norte, el este,
Sur u Oeste.

¿Cómo funciona un electrorretinograma? ?

Al medir el voltaje generado a través del ojo del insecto en respuesta a un pulso de luz, lo siguiente
tipo de traza se puede ver en un osciloscopio:

Nuevamente tenemos un pico en el ultravioleta, un pico muy fuerte. Las moscas de la cebolla vuelan más de Aleochara y entonces
probablemente necesite usar la brújula solar con más frecuencia y quizás con mayor precisión (?). Ser un vagabundo
escarabajo, Aleochara pasa gran parte de su tiempo sobre o debajo del suelo en madrigueras que excava, doblando sus alas
bajo sus élitros para protección. Aleochara solo volará bajo la luz solar directa. La mosca de la cebolla también tiene buena
sensibilidad en la parte verde del espectro, pero tiene mayor sensibilidad a la luz azul. De nuevo esto puede
indica un volador fuerte y como este insecto se alimenta de plantas de cebolla, una alta sensibilidad a las hojas azul verdosas
de cebollas quizás le ayude a detectarlas más fácilmente (aunque los olores también serán muy importantes).

Entonces, estos insectos pueden ser al menos dicromáticos (con sensores UV y verde), posiblemente tricromáticos (con
UV, azul y verde). Sin embargo, estos datos no son suficientes para demostrar que tienen visión de los colores. A pesar de que
el ojo tiene los sensores necesarios, no sabemos si el cerebro interpreta los colores como brillo o
como color. Los experimentos de comportamiento, similares a los realizados con abejas, podrían responder a eso. Algunos
las polillas tienen picos en los rayos ultravioleta, azul y verde y también en el rojo o infrarrojo, por lo que pueden ser
tetracromático.

[Nota técnica: es importante calibrar el aparato para garantizar que la "intensidad" de la luz en todos los colores sea la misma,
de lo contrario, por ejemplo, si la luz azul fuera más brillante, esto sesgaría el resultado. Una forma de hacer esto es mantener el
energía del haz de luz constante en todas las longitudes de onda, esto produce lo que se llama la eficiencia espectral del insecto.
Sin embargo, los ojos no responden a los colores sobre la base de la energía del haz de luz, sino que responden al número
de fotones presentes en el haz, o más exactamente la densidad de flujo de fotones. Mantener la densidad de flujo de fotones a lo largo del
longitudes de onda mide lo que se llama sensibilidad espectral. Tenga en cuenta que, dado que la energía de un fotón, E = Planck's
constante (h) x frecuencia de la luz, la luz roja a 650 nm contiene casi el doble de la densidad de flujo de fotones que la luz azul a 350
Nuevo Méjico. Sin embargo, dado que el ojo responde al registro de la intensidad del estímulo y cuando el ojo no es muy sensible a la luz roja,
como en este caso, la curva de sensibilidad espectral difiere poco de la curva de eficiencia espectral, los picos simplemente se desplazan a
ligeramente a la derecha. Sin embargo, la sensibilidad espectral es el método preferido en estos días, ya que se considera más preciso y
representativo (aunque uno tiene que considerar la eficiencia cuántica del ojo, por lo que la sensibilidad espectral no
medir la respuesta a un número de cuantos absorbidos, solo al número de cuantos incidentes).]

Muchas flores polinizadas por insectos contienen pigmentos ultravioleta que solo sus insectos polinizadores (y quizás
pájaros) pueden ver. Muchas flores tienen un color más llamativo en los rayos UV que en el espectro visible.
Además, las marcas, visibles solo en los rayos ultravioleta, actúan como marcadores de taxi para guiar a los insectos desembarcados hacia el
premios de comida de polen y néctar.

Entonces, hemos visto que el ojo compuesto de insectos está diseñado de manera muy diferente al ojo de vertebrado. los
El ojo de insecto tiene una resolución espacial mucho más pobre, debido a sus limitaciones de diseño, pero algunos tienen una resolución espacial mucho más alta.
resolución temporal. Al igual que los mamíferos, los insectos pueden adaptarse para ver con poca luz durante la noche y, al igual que los primates
y pájaros, al menos algunos de ellos pueden ver el color. La mayoría de los insectos también pueden ver la luz ultravioleta (ya sea como
color o como tonos de gris) lo que les ayuda a navegar utilizando el sol. Se ha dicho que el insecto
La evolución golpeó una pared de ladrillos con el ojo compuesto, incapaz de lograr una mejor resolución espacial, pero algunos
Los insectos pueden tener otros tipos de ojos que deberían haber podido evolucionar para parecerse más
ojos de vertebrados. Entonces, ¿por qué ningún insecto tiene una agudeza visual tan alta como un ser humano? La respuesta
probablemente radica en el procesamiento neuronal. Incluso si un insecto tuviera un ojo tan espacialmente agudo como un humano, donde
¿Encajaría en el gran cerebro necesario para procesar imágenes tan detalladas? Al final, los ojos de los insectos son muy
adaptado a la forma de vida de los insectos. De hecho, los insectos rivalizan con los vertebrados como formas de vida terrestres dominantes en
Tierra, por lo que claramente están muy evolucionados.

Aquí hay un experimento simple sobre la visión de los insectos que puede realizar en casa. Todo lo que necesitas es una madera
cono, de 6 a 8 pulgadas de largo, para actuar como un molde (como el mango de un pincel de tamaño apropiado),
papel negro, pegamento y papel de seda. Haz un modelo del ojo de insecto envolviendo trozos de negro.
papel alrededor del molde para hacer conos y pegar los bordes superpuestos juntos y cortar media pulgada
desde la punta de cada cono. Haga unos 20 o más conos de papel de este tipo y luego empáquelos (y péguelos)
juntos, con los extremos anchos dirigidos hacia afuera y los extremos cortados estrechos formando parte de la superficie de un
esfera. Un poco de papel de seda sostenido contra las puntas estrechas sirve como retina. Lleva el modelo a un
cuarto oscuro con los extremos anchos dirigidos hacia una lámpara remota, de modo que solo uno a tres de los conos
están iluminados, y el resto permanecerá oscuro siempre que el papel de seda se presione firmemente contra su
aberturas estrechas. Este es un ojo de aposición, en el que cada cono o modelo ommatidium está ópticamente aislado.
y se produce una imagen precisa. A continuación, aleje el papel de seda de los conos y la imagen se verá
se vuelven menos nítidos a medida que la luz se dispersa a los omatidios vecinos, este es el ojo de superposición. (Idea
tomado de: Experimentos simples con insectos, por H. Kalmus, prensa de Heinemann).


Discusión

Un loro pequeño que vive en el desierto con FFF relativamente bajo

Nuestros resultados muestran que la frecuencia de fusión de parpadeo más alta, el CFF, de los periquitos australianos ocurre a luminancias mucho más altas de lo que se suponía anteriormente, al menos a 3500 o 7200 cd / m 2, posiblemente incluso más altas. Esto es más brillante que para cualquier otra especie de ave probada, pero sigue nuestras expectativas, ya que los periquitos silvestres viven en hábitats abiertos extremadamente brillantes en el desierto australiano y, por lo tanto, deben adaptarse a altas intensidades de luz. Al igual que los paseriformes, tienen una retina dominada por conos con 2,1 veces más conos que bastones (Lind y Kelber 2009). Sin embargo, los FFF más altos en nuestros experimentos, en el rango de frecuencia entre 77 y 93 Hz, son mucho más bajos que los CFF para algunos insectos de vuelo rápido, pero también para aves como los herrerillos y los papamoscas del Viejo Mundo (Boström et al. 2016) y en par con resultados de pollo doméstico (Lisney et al. 2011). Dado que los periquitos son mucho más cercanos en tamaño y comportamiento de vuelo a los paseriformes que a los pollos, nuestro resultado sugiere que el tamaño pequeño y la agilidad en el aire per se no conduce a una resolución visual temporal muy alta. Además, el hecho de que los pollos domésticos sean descendientes de las aves de la jungla roja, que viven en la penumbra de la maleza de los bosques tropicales, no respalda los hábitats brillantes como explicación de los CFF extremos que se encuentran en los herrerillos y los papamoscas.

Nuestros resultados, sin embargo, apoyan que la agudeza visual temporal extrema puede ser un rasgo sinapomórfico para los paseriformes, ya que no hay evidencia concluyente de que los CFF en los paseriformes sean tan bajos como en el periquito psitaciforme. Crozier y Wolf (1941, 1944) informaron CFF de 55 Hz en dos paseriformes, zebrafinch (Taeniopygia guttata) y gorrión común (Passer domesticus), pero debido a que su diseño experimental registró respuestas optomotoras, que están limitadas por la resolución espacial y temporal, es posible que se hayan subestimado los CFF verdaderos.

También es posible que los estilos de vida que requieren un seguimiento preciso del movimiento rápido estén impulsando la evolución de la agudeza temporal en las aves, como se ha demostrado para los insectos (por ejemplo, Autrum 1949 Autrum y Stoecker 1950 Laughlin y Weckström 1993 Weckström y Laughlin 1995). Los periquitos tienen hábitos alimenticios diferentes a los de las especies de paseriformes evaluadas por Boström et al. (2016). Tanto los papamoscas de varios colores como los de cuello tienen una dieta dominada por insectos, mientras que los insectos forman una parte más pequeña pero significativa de la dieta de los herrerillos azules (del Hoyo et al. 2006, 2007). La captura de insectos voladores en el ala debería ejercer una gran presión sobre la agudeza visual temporal y es probable que haya empujado los CFF de estas especies, especialmente en los papamoscas. Los periquitos y las gallinas, por otro lado, tienen dietas en las que predominan las semillas o los insectos de movimiento lento, lo que ejerce menos presión sobre la agudeza visual temporal. Otra diferencia ecológica entre herrerillos / papamoscas y periquitos / pollos son sus hábitats. Los herrerillos y los papamoscas viven en el aire en los bosques, constituyendo entornos bastante complejos, que también pueden requerir una gran agudeza temporal para que las aves puedan moverse y maniobrar rápidamente a través de las copas de los árboles. Las aves rojas de la jungla también viven en los bosques, pero se mueven más lentamente y en su mayoría caminan por el suelo, un comportamiento que podría no requerir una agudeza temporal tan alta. Los periquitos viven en hábitats abiertos, corren menos riesgos de chocar con ramas y árboles y, por lo tanto, también pueden funcionar bien con una visión más lenta.

Nuestro diseño experimental fue bastante similar a los utilizados para el pollo (por ejemplo, Lisney et al.2011) y paseriformes (Boström et al.2016), lo que hace que nuestros resultados sean comparables a los CFF determinados conductualmente en estas otras especies de aves. Sin embargo, podría ser problemático sacar conclusiones ecológicas basadas en experimentos con periquitos domésticos y pollos, ya que hay indicios de que la domesticación puede haber tenido algún efecto perjudicial en el sistema visual de las aves domésticas (Lisney et al.2011 Roth y Lind 2013) . Dado que nuestros animales de prueba no habían sido capturados en la naturaleza, no podemos controlar la posibilidad de que haya ocurrido una pérdida de agudeza visual en los periquitos durante la domesticación y la selección artificial para diferentes variedades de color (pero ver Jeffery y Williams 1994).

Comparación con Ginsburg y Nilsson (1971)

Nuestros resultados sobre FFF en periquitos con intensidades de luz altas parecen algo bajos en comparación con lo que encontraron Ginsburg y Nilsson (1971) para intensidades más bajas (Fig. 2b). Una diferencia entre nuestro estudio y el de ellos es que sus estímulos de luz no incluían luz ultravioleta. Un estudio sobre pollo doméstico de Rubene et al. (2010) encontraron que excluir la luz ultravioleta de los estímulos resultó en valores de FFF significativamente más bajos que si los estímulos contuvieran luz de espectro completo. Por otro lado, a juzgar por el examen visual del gráfico en la Fig. 2b, los FFF medidos por Ginsburg y Nilsson a luminancias más bajas no son más bajos de lo esperado por nuestros datos, si algo son más altos de lo que nuestra curva sugeriría por extrapolación.

Otras diferencias entre ambos estudios son el entrenamiento aplicado y los regímenes de prueba. Los dos periquitos probados por Ginsburg y Nilsson (1971) estaban más cerca del estímulo, y no se les presentó una opción entre dos estímulos, sino que fueron entrenados para picotear una tecla si la luz presentada parecía constante. Acortar la distancia al estímulo aumentará el tamaño de su imagen en la retina. En los seres humanos, se sabe que esto aumenta la FFF, de acuerdo con la Ley de Granit-Harper (Granit y Harper 1930). Ginsburg y Nilsson (1971) también comenzaron su experimento a altas frecuencias y disminuyeron la frecuencia hasta que el pájaro dejó de picotear la tecla, mientras que nuestro experimento comenzó a frecuencias más bajas que se incrementaron hasta que el ave no pudo separarse entre los dos estímulos. Finalmente, Ginsburg y Nilsson (1971) probablemente usaron niveles de luz ambiental relativamente más altos, en comparación con la luminancia del estímulo, que nosotros. Como encontramos una diferencia entre FFF con diferentes niveles de luz ambiental en la prueba con 1500 cd / m 2, esto también puede haber influido en los resultados. Sin embargo, consideramos que los resultados con alta luminancia son más relevantes para un ave del desierto, que solo está activa durante el día, con luz muy brillante.

¿Los periquitos domésticos ven el parpadeo de las lámparas?

¿Los periquitos ven el parpadeo de los tubos fluorescentes o las lámparas LED en los hogares o en las tiendas de mascotas, y esta iluminación estresa a las aves? Nuestro objetivo fue investigar si el bienestar de los periquitos en cautiverio puede verse afectado por la luz parpadeante, ya que debería parecer parpadeante para las aves si sus FFF superan los 100-120 Hz. Ninguno de los periquitos de nuestro experimento tenía FFF por encima de 100 Hz en ninguna de las intensidades de luz probadas, por lo que es poco probable que sufran bajo luces fluorescentes. La norma europea para la iluminación del espacio de trabajo (EN 12464-2: 2007) requiere una luminancia de 500 cd / m 2 en los escritorios y 100 cd / m 2 en el espacio de trabajo general. Las casas iluminadas por tubos fluorescentes en salas de estar luminosas pueden ser dos veces más luminosas. También medimos la luminancia en una oficina, que es un entorno bastante brillante, iluminado por lámparas fluorescentes. Directamente debajo de la lámpara, la luminancia fue de aproximadamente 1000 cd / m 2 y la luminancia disminuyó bastante rápidamente al aumentar la distancia de la lámpara. A 750 cd / m 2, los periquitos periquitos y los humanos no difirieron mucho en FFF (Fig. 2b), lo que sugiere que incluso los periquitos expuestos a lámparas fluorescentes gastadas con frecuencias de parpadeo por debajo de 100 Hz probablemente no deberían detectar el parpadeo más que sus cuidadores humanos. minimizar los riesgos de deterioro del bienestar de los periquitos domésticos.

Incluso si es poco probable que los periquitos perciban un parpadeo de 100 Hz de la iluminación artificial, aún puede causar angustia si la retina responde. Los seres humanos, que normalmente no perciben el parpadeo de 100 Hz conscientemente, aún pueden sufrir la exposición a él. Puede causar dolores de cabeza, fatiga visual, ansiedad y cambios en los movimientos sacádicos oculares (Wilkins et al. 1989), alterar la percepción del movimiento continuo rápido (Maddocks et al. 2001) y afectar el cerebro (p. Ej., Kuller y Laike 1998) o el sistema inmunológico. sistema (Martin 1989). Por lo tanto, es importante estudiar la sensibilidad al parpadeo en aves domesticadas no solo a nivel cognitivo sino también a nivel retiniano, utilizando ERG.

Nuestro estudio indica que la alta resolución temporal probablemente no sea un rasgo común para todas las aves pequeñas y activas, ya que los periquitos y los pollos domésticos parecen estar dentro del mismo rango, mientras que la visión de las especies de paseriformes estudiadas tiene una resolución temporal más alta. Consideramos más probable que una resolución temporal muy alta de la visión pueda ser un rasgo sinapomórfico para los paseriformes o un rasgo adaptativo relacionado con la insectivoría en el aire o estilos de vida de vuelo rápido en entornos complejos, de manera similar a como se ha demostrado para los insectos de vuelo rápido (ver encima). Claramente, es necesario estudiar más especies de aves para resolver esta cuestión.


Referencias

Anderson, Diccionario médico de D. M. Mosby. en https://medical-dictionary.thefreedictionary.com/spatial+resolution (2009).

Land, M. F. & amp Nilsson, D.-E. Ojos de animales. Oxford Anim. Biol. Ser. 2, 221 (2002).

Fein, A. & amp Szuts, E. Z. Fotorreceptores: su papel en la visión. CUP Archive 5, (Cambridge University Press, 1982).

Ingle, D., Jeannerod, M. & amp Lee, D. N. Mecanismos cerebrales y visión espacial. Springer Science y amp Business Media (1984).

Neri, P. & amp Levi, D. M. La resolución espacial de la vinculación de características se ve afectada en la visión periférica y ambliópica. J. Neurophysiol. 96, 142–153 (2006).

Krauskopf, J. & amp Mollon, J. D. La independencia de las propiedades de integración temporal de los mecanismos cromáticos individuales en el ojo humano. J. Physiol. 219, 611–623 (1971).

Paul, R. y Mark-Paul, M. Restauración de una película cinematográfica. (Butterworth-Heinemann, 2000).

Farrell, J. E., Benson, B. L., Haynie, C. R., Packard, H. & amp Ca, P. A. Predicción de umbrales de parpadeo para terminales de visualización de video. Proc. SID 28, 449–453 (1987).

Brown, J. En El manual de Oxford de estudios de música cinematográfica (ed. Neumeyer, D.) 588 (Oxford University Press, 2014).

Zlody, R. La relación entre la frecuencia crítica de parpadeo (CFF) y varias medidas intelectuales. Psychol 78, 596–60 (1965).

Tanner, W. P. Una investigación preliminar de la relación entre la fusión visual de la luz intermitente y la inteligencia. Ciencia (80-.). 112, 201–203 (1950).

Bonneh, Y. S., Sagi, D. & amp Polat, U. Apiñamiento espacial y temporal en la ambliopía. Vision Res. 47, 1950–1962 (2007).

Lev, M. et al. El entrenamiento mejora la velocidad del procesamiento visual y se generaliza a funciones no capacitadas. Sci. Reps. 4, 7251 (2014).

Lev, M. & amp Polat, U. Espacio y tiempo en enmascaramiento y hacinamiento. J. Vis. 15, 10 (2015).

Polat, U. & amp Sagi, D. Asimetría temporal de interacciones laterales colineales. Vision Res. 46, 953–960 (2006).

Breitmeyer, B. Enmascaramiento visual: un enfoque integrador. (Clarendon Press, 1984).

Raymond, J. E., Shapiro, K. L. & amp Arnell, K. M. Supresión temporal del procesamiento visual en una tarea RSVP: ¿un parpadeo de atención? J. Exp. Psychol. Tararear. Percepción. Llevar a cabo. 18, 849–60 (1992).

De Bruijn, O. & amp Spence, R. Presentación visual rápida en serie: una compensación entre el espacio y el tiempo en la presentación de información. Proc. Trabaja. Conf. Adv. Vis. interfaces https://doi.org/10.1145/345513.345309 189–192 (2000).

Seitz, A. R., Nanez, J. E., Holloway, S. R. y Watanabe, T. El aprendizaje perceptual del movimiento conduce a una percepción más rápida del parpadeo. Más uno 1, 1–9 (2006).

Tyler, C. W. Análisis de la sensibilidad a la modulación visual. III. Variaciones meridionales en la sensibilidad al parpadeo periférico. J. Opt. Soc. Soy. A 4, 1612–1619 (1987).

Verrij, D. & amp Hecht, S. La influencia de la intensidad, el color y la ubicación de la retina en la frecuencia de fusión de la iluminación intermitente. laboratorio de biofísica. Proc Natl Acad Sci EE. UU. 19, 522–535 (1933).

Hartmann, E., Lachenmayr, B. & amp Brettel, H. La frecuencia de parpadeo crítica periférica. Vision Res. 19, 1019–1023 (1979).

Hecht, S. & amp Shlaer, S. J. Estimulación intermitente por luz: la relación entre intensidad y frecuencia crítica para diferentes partes del espectro. Gen Physiol 19, 965–77 (1936).

Tyler, C. W. Análisis de la sensibilidad a la modulación visual. II. Retina periférica y el papel de las dimensiones de los fotorreceptores. J. Opt. Soc. Soy. UNA. 2, 393–398 (1985).

Kircheis, G., Wettstein, M., Timmermann, L., Schnitzler, A. & amp Häussinger, D. Frecuencia de parpadeo crítica para la cuantificación de encefalopatía hepática de bajo grado. Hepatologia 35, 357–66 (2002).

Salmi, T. Frecuencias críticas de parpadeo en pacientes con EM con patrón normal o anormal de PEV. Acta Neurol. Scand. 71, 354–358 (1985).

Petzold, A. & amp Plant, G. T. Trastornos clínicos que afectan la visión mesópica. Óptica oftálmica y fisiológica 26, 326–341 (2006).

Phipps, J. A., Guymer, R. H. & amp Vingrys, A. J. Pérdida de la función del cono en la maculopatía relacionada con la edad. Investig. Oftalmol. Vis. Sci. 44, 2277–2283 (2003).

Mayer, M. J. et al. Sensibilidad al parpadeo y apariencia del fondo de ojo en la maculopatía preexudativa relacionada con la edad. Investig. Oftalmol. Vis. Sci. 35, 1138–1149 (1994).

Feigl, B., Cao, D., Morris, C. P. & amp Zele, A. J. Las personas con genotipos de riesgo de maculopatía relacionada con la edad y ojos clínicamente normales tienen una visión mesópica reducida. Invertir. Oftalmol. Vis. Sci. 52, 1145–50 (2011).

Shankar, H. & amp Pesudovs, K. Prueba crítica de fusión de parpadeo de la visión potencial. J. Cataract Refract. Surg. 33, 232–9 (2007).

Behrend, K., Benkner, B. & amp Mora-Ferrer, C. Resolución temporal y propiedades de transferencia temporal: mecanismos gabaérgicos y colinérgicos. Vis. Neurosci. 24, 787–797 (2007).

O'Connor, M., Nilsson, D. E. & amp Garm, A. Propiedades temporales de los ojos del cristalino de la medusa de caja Tripedalia cystophora. J. Comp. Physiol. Un neuroetol. Sensorial, Neural, Comportamiento. Physiol. 196, 213–220 (2010).

Miller, R. F. D. J. Respuestas intracelulares de las células de Müller (gliales) de la retina mudpuppy: su relación con la onda b del electrorretinograma. J Neurophysiol. 33, 323–41 (1970).

Peachey, N. S., Alexander, K. R., Derlacki, D. J. & amp Fishman, G. A. Adaptación a la luz, varillas y el parpadeo del cono humano ERG. Vis. Neurosci. 8, 145–150 (1992).

Pelli, D. G. y Farell, B. En Manual de Óptica (eds Bass, n M. et al.) 1–12 (1995).

Pashler, H. A. L. & amp Yantis, S. Steven's handbook of experimental psychology. Psicología experimental anteriormente Zeitschrift für 4, (John Wiley & amp Sons, Inc., 2002).

Haggard, M. Audición: Introducción a la acústica psicológica y fisiológica. J. Neurol. Neurourgo. Psiquiatría 45, 1175 (1982).

Merfeld, D. M. Teoría de detección de señales y umbrales vestibulares: I. Teoría básica y consideraciones prácticas. Exp. Brain Res. 210, 389–405 (2011).

Levi, D. M., Polat, U. & amp Hu, Y. S. Mejora de la agudeza de Vernier en adultos con ambliopía: la práctica hace mejor. Investig. Oftalmol. Vis. Sci. 38, 1493–1510 (1997).

Polat, U. Hacer que el aprendizaje perceptivo sea práctico para mejorar las funciones visuales. Vision Res. 49, 2566–2573 (2009).

Simpson, W. A. ​​El método de estímulos constantes es eficaz. Percepción. Psychophys. 44, 433–436 (1988).

Laming, D. & amp Laming, J. F. Hegelmaier: Sobre la memoria para la longitud de una línea. Psychol. Res. 54, 233–239 (1992).

Carmel, D., Saker, P., Rees, G. & amp Lavie, N. La carga perceptual modula la percepción consciente del parpadeo. J. Vis. 7, 14.1–13 (2007).

Feshchenko, V. A., Reinsel, R. A. & amp Veselis, R. A. Método optimizado de estimación de la frecuencia crítica de parpadeo (CFF). Proc. Annu. Symp. Computación. Apl. Medicina. Cuidado 15, 1006 (1994).

Maeda, E. et al. Fatiga causada por la lectura de radiología y medición de la fatiga ocular con una frecuencia crítica de fusión de parpadeo. Jpn. J. Radiol. 29, 483–7 (2011).

Davranche, K. & amp Pichon, A. Incremento crítico del umbral de frecuencia de parpadeo después de un ejercicio agotador. J. Sport Exerc. Psychol. 27, 515–520 (2005).

Nardella, A. et al. El lóbulo parietal inferior codifica los procesos de resolución temporal visual que contribuyen al umbral crítico de frecuencia de parpadeo en los seres humanos. Más uno 9 (2014).

Mitsuhashi, T. Métodos de medición y análisis de la frecuencia crítica de parpadeo y fatiga del observador causada por ver televisión. Electrón. Comun. Japón 78, 1–12 (1995).

Eisenbarth, W., Mackeben, M., Poggel, Da & amp Strasburger, H. Características del procesamiento dinámico en el campo visual de pacientes con maculopatía relacionada con la edad. Arco de Graefes. Clin. Exp. Oftalmol. 246, 27–37 (2008).

Maruthy, K. y Endukuru, D. T. S. C. kumar. Un estudio de la tasa de frecuencia de fusión de parpadeo crítico en reproductores multimedia. En t. J. Curr. Medicina. Pharm. Res. 1, 23–27 (2015).

Zhou, T., Jose E. N, Zimmerman, D., Holloway, S. R. & amp Seitz, A. Dos paradigmas de entrenamiento visual asociados con el umbral de fusión de parpadeo crítico mejorado. Psychol delantero 7 (2016).

Bovier, E. R., Renzi, L. M. b. & amp Hammond, B. R. Un estudio doble ciego controlado por placebo sobre los efectos de la luteína y la zeaxantina en la velocidad y eficiencia del procesamiento neuronal. Más uno 9 (2014).

Lafère, P., Balestra, C. & amp Hemelryck, W.Evaluación de la frecuencia crítica de fusión de parpadeo y fatiga percibida en buceadores después de bucear con nitrox con aire y aire enriquecido. Buceo Hyperb. Medicina. 40 (2010).

Windhorst, U. y Johansson, H. Técnicas modernas de investigación en neurociencias. (Springer Science y amp Business Media, 2012).

Salib, Y., Plourde, G., Alloul, K., Provost, A. & amp Moore, A. Midiendo la recuperación de la anestesia general usando la frecuencia crítica de parpadeo: una comparación de dos métodos. Poder. J. Anaesth. 39, 1045–1050 (1992).

Haselton, M. G., Nettle, D. y Andrews, P. W. La evolución del sesgo cognitivo. El manual de psicología evolutiva 724–746, en http://www.sscnet.ucla.edu/comm/haselton/papers/downloads/handbookevpsych.pdf (2005).

Bendiga, H., Fiedler, K. y amp Strack, F. Cognición social: cómo los individuos construyen la realidad social. Psicología Social (Psychology Press, 2004).

Meese, T. S. Usando la escalera estándar para medir el punto de igualdad subjetiva: una guía basada en simulaciones por computadora. Percepción. Psychophys. 57, 267–281 (1995).

Polat, U., Sterkin, A. & amp Yehezkel, O. Las redes neuronales espaciotemporales de bajo nivel explican el enmascaramiento visual. Adv. Cogn. Psychol. 3, 153–165 (2007).

Yehezkel, O., Sterkin, A., Lev, M. & amp Polat, U. El entrenamiento en enmascaramiento espacio-temporal mejora la agudeza visual con y con poca gente. J. Vis. 15, 1–18 (2015).

Polat, U. et al. Entrenando al cerebro para superar el efecto del envejecimiento en el ojo humano. Sci. Reps. 2, 2–7 (2012).

Johnson, C. A., Chauhan, B. C., Shapiro, L. R. y Yoshiyama, K. K. ¿Qué método de perimetría de parpadeo es más eficaz para la detección de la pérdida glaucomatosa del campo visual? Investig. Oftalmol. Vis. Sci. 38, 2270–2277 (1997).

Pesudovs, K., Noble, B. A. & amp Elliott, D. B. Desarrollo de opacidades de medios críticos de parpadeo / fusión. Optom. Vis. Sci. 81, 905–910 (2004).

Maeda, E. et al. Fatiga causada por la lectura de radiología y medición de la fatiga ocular con una frecuencia crítica de fusión de parpadeo. Jpn. J. Radiol. 29, 483–487 (2011).

Guttman, L. Una base para analizar la confiabilidad test-retest. Psicometrika 10, 255–282 (1945).

Giavarina, D. Comprensión del análisis de Bland Altman. Biochem. medica 25, 141–51 (2015).

Martin Bland, J. & amp Altman, D. Métodos estadísticos para evaluar la concordancia entre dos métodos de medición clínica. Lanceta 327, 307–310 (1986).

Wesnes, K. & amp Simpson P, C. I. La evaluación de las capacidades de procesamiento de información humana en psicofarmeología. Hum Psicofarmaco 1, 79–92 (1987).

Simonson, E. B. J. Frecuencia de fusión de parpadeo. Antecedentes y aplicaciones. Physiol Rev 32, 349–78 (1952).

De Weerd, P., Vandenbussche, E. & amp Orban, G. A. Procedimiento de escalera y método de estímulos constantes en la psicofísica del gato. Behav. Brain Res. 40, 201–214 (1990).

Mandel, Y., Belkin, M., Yehezkel, O., Rosner, M. & amp Polat, U. Medición de la sensibilidad al contraste foveal adaptada a la oscuridad: efecto de la edad. Tecnologías Oftalmológicas XV 5688, 1–8 (2005).

Kingdom, F.A. A. y Nicolaas, P. Psicofísica: una introducción práctica. (Prensa académica, 2009).

Watson, A. B. & amp Pelli, D. G. QUEST: un método psicométrico adaptativo bayesiano. Percepción. Psychophys. 33, 113–120 (1983).

Lesmes, L. A., Lu, Z.-L., Baek, J. & amp Albright, T. D. Estimación adaptativa bayesiana de la función de sensibilidad al contraste: el método rápido de CSF. J. Vis. https://doi.org/10.1167/10.3.17 (2010).

Kontsevich, L. L. & amp Tyler, C. W. Estimación adaptativa bayesiana de la pendiente y el umbral psicométricos. Vision Res. https://doi.org/10.1016/S0042-6989(98)00285-5 (1999).

Wooten, B. R., Renzi, L. M., Moore, R. & amp Hammond, B. R. Un método práctico para medir la función de sensibilidad de contraste temporal humana. Biomed. Optar. Rápido (2010).

Gescheider, L. E. M. y G. A. En Manual de psicología experimental de Stevens (ed. PASHLER, J. W. H.) 91-138 (John Wiley & amp Sons, Inc., 2002).

Wichmann, F. A. & amp Hill, N. J. La función psicométrica: I. Ajuste, muestreo y bondad de ajuste. Percepción. Psychophys. https://doi.org/10.3758/BF03194544 (2001).

Levitt, H. Métodos up-down transformados en psicoacústica. J. Acoust. Soc. Soy. 49, 467–477 (1971).

Kanski, J. J. Oftalmología clínica: un enfoque sistemático. (Butterworth heinemann –elsevier, 2007).


Visión de los pájaros pequeños: no tan nítida pero superrápida

Uno puede esperar que una criatura que se mueva alrededor de su hábitat también sea capaz de percibir cambios rápidos. Sin embargo, las aves son más famosas por su buena agudeza visual. Una investigación conjunta de la Universidad de Uppsala, la Universidad de Estocolmo y la Universidad Sueca de Ciencias Agrícolas (SLU) ahora muestra que, en pequeños paseriformes (aves que se posan) en la naturaleza, la visión es considerablemente más rápida que en cualquier otro vertebrado, y más del doble que nuestro.

Los nuevos hallazgos de la investigación se publican hoy en MÁS UNO.

En experimentos de comportamiento, los científicos han estudiado la capacidad de resolver detalles visuales a tiempo en tres pequeñas especies de paseriformes silvestres: herrerillo común, papamoscas de collar y papamoscas cerrojillo. Esta capacidad es la resolución temporal de la vista, es decir, el número de cambios por segundo que un animal es capaz de percibir. Puede compararse con la resolución espacial (agudeza visual), una medida del número de detalles por grado en el campo de visión.

Los investigadores entrenaron a las aves capturadas en la naturaleza para que recibieran una recompensa de comida al distinguir entre un par de lámparas, una que parpadeaba y la otra brillaba constantemente. Luego, la resolución temporal se determinó aumentando la tasa de parpadeo hasta un umbral en el que las aves ya no podían distinguir las lámparas. Este umbral, conocido como CFF (tasa crítica de fusión de parpadeo), promedió entre 129 y 137 hercios (Hz). En los papamoscas de varios colores alcanzó los 146 Hz, unos 50 Hz por encima de la tasa más alta encontrada para cualquier otro vertebrado. Para los humanos, el CFF suele ser de aproximadamente 60 Hz. Para los paseriformes, se podría decir que el mundo está en cámara lenta en comparación con lo que nos parece.

El videoclip visualiza una de las ventajas de la visión ultrarrápida descubierta en las aves. La frecuencia de actualización casi tres veces más rápida de la información visual en un papamoscas de varios colores que en un humano hace que sea mucho más fácil rastrear y predecir las rutas de vuelo de dos moscas de botella azules.Es muy probable que esta sea una habilidad crucial para un ave que atrapa a su presa en el aire en el ala. Crédito: Malin Thyselius

Se ha argumentado antes, pero nunca se ha investigado, que las aves silvestres pequeñas y ágiles deberían tener una visión extremadamente rápida. Sin embargo, los herrerillos y los papamoscas demostraron tener tasas de CFF más altas de lo que se predijo a partir de su tamaño y tasas metabólicas. Esto indica una historia evolutiva de la selección natural para la visión rápida en estas especies. La explicación podría estar en la necesidad de las aves pequeñas en el aire de detectar y rastrear objetos cuya imagen se mueve muy rápidamente a través de la retina; por ejemplo, para los herrerillos azules, por ejemplo, para poder ver y evitar todas las ramas cuando se protegen de los depredadores volando directamente hacia arbustos. Además, las tres especies de aves investigadas, todas, en grado variable, subsisten de los insectos que capturan. Los papamoscas, como su nombre indica, capturan insectos en el aire. Para esta habilidad, apuntar directamente al insecto no es suficiente. Se requiere una planificación anticipada: el ave necesita una alta resolución temporal para rastrear el movimiento del insecto y predecir su ubicación en el siguiente instante.

Los nuevos resultados dan motivos de preocupación por el bienestar de las aves en cautiverio. Los paseriformes pequeños se mantienen comúnmente en jaulas y pueden ser capaces de ver aproximadamente tan rápido como sus parientes silvestres. Con la eliminación gradual de las bombillas incandescentes por razones de eficiencia energética, las aves domesticadas se mantienen cada vez más en habitaciones iluminadas con bombillas de bajo consumo, lámparas fluorescentes o iluminación LED. Muchos de estos parpadean a 100 Hz, por lo que es invisible para los humanos, pero quizás no para las aves pequeñas en cautiverio. Los estudios han demostrado que la luz parpadeante puede causar estrés, alteraciones del comportamiento y diversas formas de malestar tanto en humanos como en aves.

De todos los animales del mundo, el águila tiene la visión más aguda. Puede discernir 143 líneas dentro de un grado del campo de visión, mientras que un humano con una vista excelente maneja alrededor de 60. La magnitud de esta diferencia es casi exactamente la misma que entre la velocidad máxima de visión de un humano y la de un papamoscas de varios colores: 60 y 146 Hz. respectivamente. Por lo tanto, la visión del papamoscas es más rápida que la visión humana en aproximadamente el mismo grado que la visión de un águila es más nítida. Así que la visión rápida de los pequeños paseriformes es una adaptación evolutiva tan impresionante como la aguda vista de las aves rapaces.

Anders Ödeen, el profesor del Departamento de Ecología y Genética de la Universidad de Uppsala que dirigió el estudio, pone los hallazgos de la investigación en perspectiva.

«La visión rápida puede, de hecho, ser una característica más típica de las aves en general que la agudeza visual. Solo las aves rapaces parecen tener la capacidad de ver con un enfoque extremadamente nítido, mientras que la agudeza visual humana eclipsa la de todas las demás especies de aves estudiadas. Por otro lado, hay muchas especies de aves similares al herrerillo común, el papamoscas de collar y el papamoscas cerrojillo, tanto ecológica como fisiológicamente, por lo que probablemente también comparten la facultad de visión ultrarrápida '.


Enorme isópodo & # 39Darth Vader & # 39 encontrado al acecho en el Océano Índico

El padre de todos los insectos marinos gigantes fue descubierto recientemente en la costa de Java.

Un primer plano de Bathynomus raksasa

  • Se acaba de descubrir una nueva especie de isópodo que se parece a cierto señor Sith.
  • Es el primer isópodo gigante conocido del Océano Índico.
  • El hallazgo amplía aún más la lista de isópodos gigantes.

La humanidad sabe sorprendentemente poco sobre las profundidades del océano. Una prueba de esto que se repite a menudo es el hecho de que la humanidad ha hecho un mejor trabajo cartografiando la superficie de Marte que el fondo del mar. Las criaturas que encontramos al acecho en el abismo acuático a menudo sorprenden incluso a los investigadores más dedicados con sus características únicas y comportamiento extraño.

Una expedición reciente frente a la costa de Java descubrió una nueva especie de isópodo notable por su tamaño y semejanza con Darth Vader.

Las profundidades del océano son el hogar de muchas criaturas que algunos consideran antinaturales.

Según LiveScience, el género Bathynomus a veces se conoce como "Darth Vader of the Seas" porque los crustáceos tienen la forma del casco amenazante del personaje. Considerado Bathynomus raksasa ("raksasa" que significa "gigante" en indonesio), esta criatura parecida a una cucaracha puede crecer hasta más de 30 cm (12 pulgadas). Es una de las varias especies conocidas de isópodos oceánicos gigantes. Como los otros miembros de su orden, tiene ojos compuestos, siete segmentos corporales, dos pares de antenas y cuatro juegos de mandíbulas.

El increíble tamaño de esta especie es probablemente el resultado del gigantismo de las profundidades marinas. Esta es la tendencia de las criaturas que habitan en las partes más profundas del océano a ser mucho más grandes que las especies estrechamente relacionadas que viven en aguas menos profundas. B. raksasa parece tener su hogar entre 950 y 1260 metros (3117 y 4134 pies) por debajo del nivel del mar.

Tal vez sea apropiado para una criatura de aspecto tan espeluznante, que son las secciones inferiores de lo que comúnmente se llama The Twilight Zone., llamado así por la falta de luz disponible a tales profundidades.

No es el único isópodo gigante, ni mucho menos. Otras especies de isópodos oceánicos pueden medir hasta 50 cm de largo (20 pulgadas) y también parecer que salieron de una pesadilla. Sin embargo, estos son los inusuales. La mayoría de las veces, los isópodos se mantienen en tamaños mucho más razonables.

El descubrimiento de esta nueva especie se publicó en ZooKeys. El resto de las muestras del viaje aún se están analizando. El informe completo se publicará en breve.

¿Qué beneficio tiene este hallazgo para la ciencia? ¿Y es tan malvado como parece?

El descubrimiento de una nueva especie es siempre motivo de celebración en zoología. Que este sea el descubrimiento de un animal que habita en las profundidades del mar, una de las áreas menos exploradas a las que pueden llegar los humanos, es la guinda del pastel.

Helen Wong de la Universidad Nacional de Singapur, coautora de la descripción de la especie, explicó la importancia del descubrimiento:

"La identificación de esta nueva especie es una indicación de lo poco que sabemos sobre los océanos. Ciertamente, hay más cosas que explorar en términos de biodiversidad en las profundidades marinas de nuestra región".

La similitud visual del animal con Darth Vader es el resultado de sus ojos compuestos y la curiosa forma de su cabeza. Sin embargo, dada la ubicación de su descubrimiento, el fondo de los mares remotos, puede estar asociado con todo tipo de Cosas Antiguas horriblemente malvadas y Grandes Antiguos.


David Nyberg diseñó los circuitos del sistema de visualización. Jack Morrison de Digital Insight fabricó el sistema, escribió el firmware y el software necesarios para su funcionamiento, calibró la intensidad y duración de las emisiones y contribuyó a la evaluación e interpretación de los resultados de diversas formas. Los encuestados fueron evaluados por Adrienne Visante, Bo Yan Moran y Katherine Larson. El análisis estadístico y el modelado fueron proporcionados por Daniel Eastwood y la Dra. Aniko Szabo, Servicio de Consultoría de Bioestadística, Medical College of Wisconsin. Esta investigación fue apoyada por la Fundación de Neuropsicología y la Fundación Quest for Truth.

Los fondos fueron proporcionados por la Fundación de Neuropsicología y la Fundación Quest for Truth, como se describe en Agradecimientos. Estas organizaciones no tienen ningún interés personal en los resultados de la investigación. Los patrocinadores no tuvieron ningún papel en el diseño del estudio, la recopilación y el análisis de datos, la decisión de publicar o la preparación del manuscrito.


Ver el vídeo: Remedios caseros para las infecciones oculares Como aliviar la infección en el ojo (Julio 2022).


Comentarios:

  1. Meztimi

    Por favor, más en detalle

  2. Guzil

    Le aseguro.

  3. Eda

    En mi opinión, está equivocado. Estoy seguro. Tenemos que hablar.



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