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Fotofosforilación: Anoxigenica * # - Biología

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Fotofosforilación una descripción general

Fotofosforilación es

el proceso de

transfiriendo la energía de la luz a productos químicos, particularmente ATP. Es probable que las raíces evolutivas de la fotofosforilación se encuentren en el mundo anaeróbico, hace entre 3.000 y 1.500 millones de años, cuando la vida era abundante en ausencia de oxígeno molecular. La fotofosforilación probablemente evolucionó relativamente poco después de las cadenas de transporte de electrones (ETC) y Respiración anaerobica proporcionó diversidad metabólica. El primer paso del proceso implica la absorción de un fotón por una molécula de pigmento. La energía luminosa se transfiere al pigmento y promueve los electrones (

mi

-) a un estado de energía cuántica superior, algo que los biólogos denominan "estado excitado". Note el uso del antropomorfismo aquí; los electrones no están "excitados" en el sentido clásico y no están saltando de repente ni celebrando su promoción. Son

simplemente

en un estado cuántico de mayor energía. En este estado, se dice coloquialmente que los electrones

estar "energizado

". Mientras está en el estado" excitado ", el pigmento ahora tiene un potencial de reducción mucho menor y puede donar los electrones" excitados "a otros portadores con mayores potenciales de reducción. Estos aceptores de electrones pueden convertirse en donadores de otras moléculas con mayores potenciales de reducción y, al hacerlo, forman una cadena de transporte de electrones.

A medida que los electrones pasan de un portador de electrones a otro a través de reacciones rojo / ox, las enzimas pueden acoplar estas transferencias de electrones exergónicos al transporte (o bombeo) endergónico de protones a través de una membrana para crear un gradiente electroquímico. Este gradiente electroquímico genera una fuerza motriz de protones (PMF). Las enzimas pueden acoplar el impulso exergónico de estos protones para alcanzar el equilibrio con la producción endergónica de ATP, a través de la ATP sintasa. Como veremos con más detalle, los electrones involucrados en esta cadena de transporte de electrones pueden tener uno de dos destinos: (1) pueden regresar a su fuente inicial en un proceso llamado fotofosforilación cíclica; o (2) pueden transferirse a un pariente cercano de NAD+ llamado NADP+. Si los electrones regresan al pigmento original en un proceso cíclico, todo el proceso puede comenzar de nuevo. Sin embargo, si el electrón se transfiere a NADP+ para formar NADPH (** nota de acceso directo: no mencionamos explícitamente ningún protón, pero asumimos que

también están involucrados

**), el pigmento original debe recuperar un electrón de otro lugar. Este electrón debe provenir de una fuente con un potencial de reducción menor que el pigmento oxidado y dependiendo del sistema existen diferentes fuentes, entre ellas H2O, compuestos reducidos de azufre como SH2 e incluso elemental S0.

¿Qué sucede cuando un compuesto absorbe un fotón de luz?

Cuando un compuesto absorbe un fotón de luz, se dice que el compuesto deja su estado fundamental y se "excita".

Figura 1. Un diagrama que muestra lo que le sucede a una molécula que absorbe un fotón de luz. Atribución:Marc T. Facciotti (obra original)

¿Cuáles son los destinos del electrón "excitado"? Existen cuatroposibleresultados, queestán esquemáticamente diagramadosen la figura siguiente. Estas opciones son:

  1. losmi- puede relajarse a un estado cuántico más bajo, transfiriendo energía en forma de calor.
  2. losmi- puede relajarse a un estado cuántico más bajo y transferir energía a un fotón de luz, un proceso conocido como fluorescencia.
  3. La energía se puede transferir por resonancia.a una molécula vecina como elmi- vuelve a un estado cuántico inferior.
  4. La energía puede cambiar el potencial de reducción de modo que la molécula pueda convertirse en unmi- donante. Vinculando esto emocionadomi- donante a un adecuadomi- aceptor puede conducir a una transferencia de electrones exergónicos.El estado excitado puede estar involucradoen reacciones rojo / buey.

Figura 2. ¿Qué le puede pasar a la energía absorbida por una molécula?

A medida que el electrón excitado se desintegra a su estado de menor energía, puede transferir su energía de diversas formas. Si bien muchos de los llamados pigmentos auxiliares o de antena absorben energía luminosa y la transfieren a algo conocido como centro de reacción (mediante los mecanismos que se muestran en la opción III en la Figura 2), lo que más nos preocupa es lo que sucede en el centro de reacción (opción IV en la figura anterior). Aquí, una molécula de clorofila o bacterioclorofila absorbe la energía de un fotón y se excita un electrón. Esta transferencia de energía es suficiente para permitir que el centro de reacción done el electrón en una reacción rojo / buey a una segunda molécula. Esto inicia las reacciones de transporte de electrones. El resultado es un centro de reacción oxidado que ahora debeser reducidopara iniciar el proceso de nuevo. Cómo sucede esto es la base del flujo de electrones enfotofosforilacióny lo describimos a continuación.

Sistemas simples de fotofosforilación:anoxigénicofotofosforilación

Al principio de la evolución de la fotofosforilación, estas reacciones evolucionaron en entornos anaeróbicos donde había muy poco oxígeno molecular disponible. Dos conjuntos de reacciones evolucionaron en estas condiciones, ambas directamente de cadenas respiratorias anaeróbicas como se describió anteriormente. Conocemos estos como el reacciones de luz porque requieren la activación de un electrón (un electrón "excitado") a partir de la absorción de un fotón de luz por un pigmento del centro de reacción, como la bacterioclorofila. Clasificamos las reacciones a la luz como cíclico o como no cíclico fotofosforilación, dependiendo del estado final del electrón(s) eliminado de los pigmentos del centro de reacción. Si el electrón(s) vuelve al centro de reacción de pigmento original, como bacterioclorofila, esto es fotofosforilación cíclica; los electrones hacen un circuito completo. Diagramamos esto en la Figura 4. Considere agregar un espacio. "Data-pwa-id =" pwa-CE0968A762B033E23D2D75E1F8BE1A52 "data-pwa-rule-id =" WHITESPACE "data-pwa -umors =" ("> (s) se utilizan para reducir el NADP+ a NADPH, el electrón(s)son removidosde la vía y terminan en NADPH; nos referimos a este proceso como no cíclico ya que los electrones ya no forman parte del circuito. Aquí el centro de reacción debeser re-reducido antes de que el proceso pueda volver a ocurrir. Por lo tanto, una fuente de electrones externaes requeridoporno cíclicofotofosforilación. En estos sistemas formas reducidas de azufre, como H2S, que puedeser utilizado comoun donante de electrones yestá diagramadoen la Figura 5. Para ayudarlo a comprender mejor las similitudes de la fotofosforilación con la respiración, proporcionamos un rojo /bueytorre que contiene muchos compuestos de uso común relacionados confotofosforilación.

forma oxidada

reducidoformulario

norte(electrones)

Eo´ (voltios)

PS1 * (buey)

PS1 * (rojo)

-

-1.20

ferredoxina (buey) versión 1

ferredoxina (roja) versión 1

1

-0.7

PSII * (buey)

PSII * (rojo)

-

-0.67

P840 * (buey)

PS840 * (rojo)

-

-0.67

acetato

acetaldehído

2

-0.6

CO2

Glucosa

24

-0.43

ferredoxina (buey) versión 2

ferredoxina (roja) versión 2

1

-0.43

CO2

formiato

2

-0.42

2H+

H2

2

-0,42 (en [H+] = 10-7;pH = 7)

NAD+ + 2H+

NADH + H+

2

-0.32

NADP+ + 2H+

NADPH + H+

2

-0.32

Complejo I

FMN (enzima unido)

FMNH2

2

-0.3

Lipoicoácido, (buey)

Lipoicoácido, (rojo)

2

-0.29

MODA+ (gratis) + 2H+

FADH2

2

-0.22

Piruvato + 2H+

lactato

2

-0.19

MODA+ + 2H+ (ligado)

FADH2 (ligado)

2

0.003-0.09

CoQ (ubiquinona - UQ + H+)

UQH.

1

0.031

UQ + 2H+

UQH2

2

0.06

Plastoquinona; (buey)

Plastoquinona; (rojo)

-

0.08

Ubiquinona; (buey)

Ubiquinona; (rojo)

2

0.1

Complejo III Citocromo b2; Fe3+

Citocromo b2; Fe2+

1

0.12

Complejo III Citocromo c1; Fe3+

Citocromo c1; Fe2+

1

0.22

Citocromo c; Fe3+

Citocromo c; Fe2+

1

0.25

Complejo IV Citocromoa;Fe3+

Citocromoa;Fe2+

1

0.29

1/2 O2 + H2O

H2O2

2

0.3

P840GS (buey)

PS840GS (rojo)

-

0.33

Complejo IV Citocromo a3; Fe3+

Citocromo a3; Fe2+

1

0.35

Ferricianuro

ferrocianuro

2

0.36

Citocromo f; Fe3+

Citocromo f; Fe2+

1

0.37

PSIGS (buey)

PSIGS (rojo)

.

0.37

Nitrato

nitrito

1

0.42

Fe3+

Fe2+

1

0.77

1/2 O2 + 2H+

H2O

2

0.816

PSIIGS (buey)

PSIIGS (rojo)

-

1.10

* Estado excitado, después de absorber un fotón de luz.

GS Estado fundamental,estadoantes de absorber un fotón de luz

PS1: Fotosistema oxigénico I

P840: Centro de reacción bacteriana que contiene bacterioclorofila (anoxigénico)

PSII: fotosistema oxigénico II

figura 3. Torre de electrones que tiene una variedad de componentes de fotofosforilación comunes. PSI y PSII se refieren a los Fotosistemas I y II de las vías de fotofosforilación oxigénica.

Fotofosforilación cíclica

En la fotofosforilación cíclica elbacterioclorofilarojo molécula absorbe suficiente energía luminosa para energizar y expulsar un electrón para formarbacterioclorofilabuey. El electrón reduce una molécula portadora en el centro de reacción queSucesivamentereduce una serie de portadores a través de reacciones rojo / buey. Estos portadores son los mismos portadores que se encuentran en la respiración. Si el cambio en el potencial de reducción de las diversas reacciones rojo / ox es suficientemente grande, H+ los protones puedenser trasladadoa través de una membrana. Eventualmente, el electrón se usa para reducirbacterioclorofilabuey(haciendo un bucle completo) y todo el proceso puede comenzar de nuevo. Este flujo de electrones es cíclico y, por lo tanto, se dice que impulsa un proceso llamado fotofosforilación cíclica. Los electrones forman un ciclo completo: la bacterioclorofila es la fuente inicial de electrones y es el aceptor final de electrones.Se produce ATPmediante el F1F0 ATPasa. El esquema de la Figura 4demuestracómo fluyen los electrones cíclicos y, por tanto, cómo funciona la fotofosforilación cíclica.

Figura 4. Flujo cíclico de electrones. El centro de reacción P840 absorbe energía luminosa y se excita, denotado con un *. El electrón excitadoes expulsadoy usado para reducirun FeSproteína que sale de un centro de reacción oxidado. El electronsutransferido a una quinona, luego a una serie de citocromos, queSucesivamentereduce el centro de reacción P840. El proceso es cíclico. Tenga en cuenta la matriz gris que proviene de la proteína FeS que va a unferridoxina(Fd), también en gris. Esto representa una ruta alternativa que el electrón puede tomar y seguiráser discutidoa continuación en fotofosforilación no cíclica. Nota que el electrón que inicialmente sale del centro de reacción del P840 no es necesariamente el mismo electrón que finalmente encuentra su camino de regreso para reducir el P840 oxidado.


Posible discusión NB Punto

La figura de fotofosforilación cíclica anterior muestra el flujo de electrones en una cadena respiratoria. ¿Cómo ayuda este proceso a generar ATP? ¿Por qué podría ser ventajoso para una célula ejecutar el proceso de forma cíclica?


Fotofosforilación no cíclica

En la fotofosforilación cíclica, los electrones pasan de la bacterioclorofila (o clorofila) a una serie de portadores de electrones y, finalmente, vuelven a la bacterioclorofila (o clorofila); teóricamente no hay pérdida neta de electrones y permanecen en el sistema. En la fotofosforilación no cíclica, los electrones salen del fotosistema y de la cadena rojo / buey y finalmente terminan en NADPH. Eso significa que debe haber una fuente de electrones, una fuente que tenga un potencial de reducción menor que la bacterioclorofila (o clorofila) que pueda donar electrones abacterioclorofilabuey para reducirlo. Al observar la torre de electrones en la Figura 3, puede ver qué compuestos pueden reducir la forma oxidada de bacterioclorofila. El segundo requisito es que, cuando la bacterioclorofila se oxida al expulsar su electrón excitado, debe reducir un portador que tiene un mayor potencial de reducción que NADP / NADPH (ver la torre de electrones). Aquí, los electrones pueden fluir de la bacterioclorofila energizada a NADP formando NADPH y bacterioclorofila oxidada. El sistema pierde electrones y terminan en NADPH; para completar el circuito,bacterioclorofilabueyesta reducidopor un donante de electrones externo como H2S o S elemental0.

Flujo de electrones no cíclico

Figura 5. Flujo de electrones no cíclico. En este ejemplo, el centro de reacción P840 absorbe energía luminosa y se energiza; el electrón emitido reduce unFeSproteína y reduceferridoxina. Reducidoferridoxina(Fdrojo) ahora puede reducir NADP para formar NADPH.Los electrones ahora se eliminandel sistema, encontrando su camino a NADPH. Los electrones necesitanser reemplazadoen P840, que requiere un donante de electrones externo. Aquí, H2S sirve como donante de electrones.

Observamos que para las vías de fotofosforilación bacteriana, por cada electrón donado desde un centro de reacción [recuerde que en realidad solo se dona un electrón al centro de reacción (o molécula de clorofila)], la salida resultante de esa cadena de transporte de electrones es la formación de NADPH ( requiere dos electrones) o se puede producir ATP pero NO ambos. El camino que toman los electrones en el ETC puede tener uno o dos resultados. Esto pone límites a la versatilidad de los sistemas fotosintéticos anoxigénicos bacterianos. Pero, ¿qué pasaría si evolucionara un proceso que utilizara ambos sistemas? Más precisamente, ¿una vía fotosintética cíclica y no cíclica que podría formar ATP y NADPH a partir de una sola entrada de electrones? Una segunda limitación es que estos sistemas bacterianos requieren compuestos tales como azufre reducido para actuar como donantes de electrones para reducir los centros de reacción oxidados, pero no necesariamente son compuestos que se encuentran ampliamente. ¿Qué pasaría si una clorofila buey La molécula tendría un potencial de reducción mayor (más positivo) que el del O molecular2/ H2¿O reacción? Respuesta: un cambio de juego planetario.


Fotofosforilación:

Fotosíntesis es un proceso por el cual células que contienen clorofila sintetizar carbohidratos a partir de dióxido de carbono y agua con la ayuda de energía solar y el subproducto es oxígeno. Ocurre en el Cloroplasto. Durante el reacción ligera, la energía luminosa se convierte en energía química en forma de ATP y amplificador NADPH. Este ATP & amp NADPH se utiliza en el oscuro reacción para arreglar CO2en el estroma. La fotofosforilación se produce en los tilacoides (grana) y afecta Fotosistema I y II. Un fotosistema es un grupo de moléculas de pigmentos estrechamente asociadas que ayudan a convertir la energía solar en energía química. También conocido como Complejos captadores de luz. Es de 2 tipos, no cíclico y cíclico.

Fotofosforilación no cíclica:

  • Tanto el fotosistema I como el II están involucrados.
  • El fotosistema I y amp II se excitan simultáneamente con la energía solar.
  • Los electrones pasan a través de la cadena de transporte de electrones entre el fotosistema I y el fotosistema II.
  • Los aceptores de electrones son feofitina (aceptor primario), plastoquinona, complejo de citocromo y plastocianina.
  • Están dispuestos en concentración de energía decreciente (cuesta abajo).
  • Se produce la fotólisis del agua.
  • El oxígeno es el subproducto.
  • Responsable de la síntesis de ATP y amp NADPH.

Fotofosforilación cíclica:

  • Ocurre en los tilacoides externos y en las laminillas del estroma.
  • Poseen el Fotosistema I.
  • El fotosistema II y la enzima NAD reductasa están ausentes.
  • Solo el fotosistema participo en la fotofosforilación cíclica.
  • Único responsable de la formación de ATP.
  • No se produce ninguna división del agua.

Una hipótesis quimiosmótica para la formación de ATP:

  • La fotofosforilación cíclica y no cíclica crea un gradiente de protones entre el estroma y el lumen tilacoide.
  • Razones del gradiente de protones:
En no cíclico:

1). La fotólisis del agua en el fotosistema II libera H + en la luz del tilacoide. 2). La plastoquinona en la cadena de transporte de electrones es un aceptor de hidrógeno, toma H + del estroma y los libera en la luz del tilacoide. 3). NADP + a NADPH tomando H + del estroma.


Estructuras fotosintéticas en eucariotas y procariotas

En todo eucariotas fototróficos, la fotosíntesis tiene lugar dentro de un cloroplasto, un orgánulo que surgió en eucariotas por endosimbiosis de una bacteria fotosintética (ver Características únicas de las células eucariotas). Estos cloroplastos están encerrados por una doble membrana con capas internas y externas. Dentro del cloroplasto hay una tercera membrana que forma estructuras fotosintéticas apiladas en forma de disco llamadas tilacoides (Figura 2). Una pila de tilacoides se llama granum, y el espacio que rodea al granum dentro del cloroplasto se llama estroma.

Figura 2. (a) La fotosíntesis en eucariotas tiene lugar en cloroplastos, que contienen tilacoides apilados en grana. (b) Un procariota fotosintético tiene regiones hinchadas de la membrana plasmática que funcionan como tilacoides. (crédito: datos de la barra de escala de Matt Russell).

Por el contrario, las membranas fotosintéticas de los procariotas no están organizadas en orgánulos distintos rodeados de membranas, sino que son regiones plegadas de la membrana plasmática. En las cianobacterias, por ejemplo, estas regiones infladas también se denominan tilacoides. En cualquier caso, incrustados dentro de las membranas tilacoides u otras membranas bacterianas fotosintéticas son pigmento fotosintético moléculas organizadas en uno o más fotosistemas, donde la energía luminosa se convierte en energía química.

Los pigmentos fotosintéticos dentro de las membranas fotosintéticas se organizan en fotosistemas, cada uno de los cuales está compuesto por un complejo de captación de luz (antenas) y un centro de reacción. los complejo de captación de luz consta de múltiples proteínas y pigmentos asociados que pueden absorber energía luminosa y, por lo tanto, excitarse. Esta energía se transfiere de una molécula de pigmento a otra hasta que finalmente (después de aproximadamente una millonésima de segundo) se entrega al centro de reacción. Hasta este punto, solo se ha transferido energía, no electrones, entre moléculas. los centro de reacción contiene una molécula de pigmento que puede someterse a oxidación tras la excitación, y en realidad cede un electrón. Es en este paso en fotosíntesis esa energía luminosa se convierte en un electrón excitado.

Los diferentes tipos de pigmentos captadores de luz absorben patrones únicos de longitudes de onda (colores) de luz visible. Los pigmentos reflejan o transmiten las longitudes de onda que no pueden absorber, haciendo que aparezcan del color correspondiente. Ejemplos de pigmentos fotosintéticos (moléculas utilizadas para absorber energía solar) son bacterioclorofilas (verde, morado o rojo), carotenoides (naranja, rojo o amarillo), clorofilas (verde), ficocianinas (azul) y ficoeritrinas (rojo). Al tener mezclas de pigmentos, un organismo puede absorber energía de más longitudes de onda. Debido a que las bacterias fotosintéticas comúnmente crecen compitiendo por la luz solar, cada tipo de bacteria fotosintética está optimizada para recolectar las longitudes de onda de la luz a las que está expuesta comúnmente, lo que lleva a la estratificación de las comunidades microbianas en los ecosistemas acuáticos y del suelo por la calidad y la penetración de la luz.

Una vez que el complejo de captación de luz transfiere la energía al centro de reacción, el centro de reacción entrega sus electrones de alta energía, uno por uno, a un portador de electrones en un sistema de transporte de electrones, y transferencia de electrones a través del ETS es iniciado. El ETS es similar al utilizado en respiración celular y está incrustado dentro de la membrana fotosintética. En última instancia, el electrón se utiliza para producir NADH o NADPH. los gradiente electroquímico que se forma a través de la membrana fotosintética se utiliza para generar ATP por quimiosmosis a través del proceso de fotofosforilación, otro ejemplo de fosforilación oxidativa (Figura 3).

Figura 3. Esta figura resume cómo funciona un fotosistema. Los pigmentos de captación de luz (LH) absorben la energía luminosa y la convierten en energía química. La energía pasa de un pigmento LH a otro hasta que alcanza un pigmento del centro de reacción (RC), excitando un electrón. Este electrón de alta energía se pierde del pigmento RC y pasa a través de un sistema de transporte de electrones (ETS), produciendo finalmente NADH o NADPH y ATP. Una molécula reducida (H2A) dona un electrón, reemplazando electrones al pigmento RC deficiente en electrones.

Piénsalo


Fotofosforilación cíclica y no cíclica | Fotosíntesis

En esto, un fotón de luz está involucrado para excitar el electrón en la clorofila bo en otros pigmentos accesorios del fotosistema II. La energía de dos de estos electrones excitados es aceptada por una plastoquinona oxidada que forma plastoquinona completamente reducida y clorofila b deficiente en electrones (Chl b).

Entonces Chl b acepta un electrón de una molécula de agua. En este paso, se necesitan las suposiciones de Mn ++ y CI. En consecuencia, el agua pierde electrones, produce oxígeno (O2) y produce plastoquinona reducida.

plastoquinona + 2H ⇋ Plastoquinona reducida

La plastoquinona reducida luego dona los electrones, uno a la vez, al citocromo b6. De este último, el electrón puede caer al citocromo.ƒy luego a plastocianina y P 700 en el sistema de pigmentos I. El P 700 puede aceptar un electrón sólo si acaba de perder uno propio cuando se excita con la energía de un segundo fotón de luz.

La ferredoxina es el aceptor directo del electrón perdido por la molécula de P 700 excitada y se reduce. Dos moléculas de ferredoxina reducida luego transfieren sus electrones a NADP reduciéndolo a NADPH2 y se oxida (Fig. 13-24).

Ferredoxina (Fe +2) + NADP + 2e - ⇋ 2 Ferredoxina (Fe +3) + NADPH2

En este proceso, el exceso de energía electrónica que resulta de la absorción de cuantos de luz se utiliza en la síntesis de ATP, a partir de ADP y Pi, probablemente en un lugar entre el citocromo b6 y citocromo ƒ. En este esquema, ambos sistemas de pigmentos participan en la conducción de un electrón del agua al NADPH de manera unidireccional.

Cuando se agrega un herbicida diclorofenildimetilurea (DCMU) a los cloroplastos suspendidos, se bloquea el flujo de electrones y la formación de ATP. DCMU inhibe el enlace de la cadena portadora entre PSI y PSII. Si se agrega un agente reductor, la formación de ATP permanece bloqueada pero se produce NADPH. Obviamente, la formación de NADPH es una función de PSI, mientras que la formación de ATP requiere tanto de PSI como de PSII.

Comparación # Fotofosforilación cíclica:

Aquí no se necesita un donante de electrones & # 8216 externo & # 8217. La clorofila absorbe fotones de luz de suficiente energía y se produce un electrón con un estado de alta energía (e & # 8211) que reduce la ferredoxina y el sistema de citocromo (cyt. B6), respectivamente.

La reducción del citocromo está acoplada a la formación de ATP. El electrón a un nivel de energía bajo regresa finalmente a la clorofila. Claramente, el flujo de electrones provenía del donante de electrones y regresaba al mismo compuesto (figura 13-12).

Hay tres tipos de bacterias fotosintéticas (verde, azufre púrpura, púrpura sin azufre). Los dos primeros tipos son autótrofos y utilizan H2S como donante de electrones para CO2 reducción. Sin embargo, las bacterias púrpuras sin azufre son fotoheterótrofas y usan succinato o malato y no H2S para CO2 reducción.

Las bacterias no utilizan agua y, por tanto, no producen oxígeno. El reductor en bacterias es NADH + H + y carece de plastocianina. Con la producción de ATP y NADPH2, la reacción a la luz de la fotosíntesis se completa (Fig. 13-15, 13-16) y estos dos productos ahora se utilizan para reducir el CO2 al nivel de carbohidratos en la fase oscura.

Algunas bacterias de la fotosíntesis tienen la fotofosforilación cíclica como única fuente de ATP. Como se verá, la fotofosforilación cíclica se lleva a cabo únicamente mediante el fotosistema I. Los detalles son claros en la siguiente figura (Fig. 13.24). Esto puede ocurrir en condiciones anaeróbicas.

En resumen, se puede afirmar que la bioquímica de los mecanismos de evolución del oxígeno sigue siendo un problema desafiante para los bioquímicos y queda mucho por comprender.


La fotosíntesis oxigenica y anoxigena

Para que continúe la fotosíntesis, se debe reemplazar el electrón perdido del pigmento del centro de reacción. La fuente de este electrón (H2A) diferencia la fotosíntesis oxigénica de plantas y cianobacterias de la fotosíntesis anoxigénica realizada por otros tipos de fotótrofos bacterianos. En la fotosíntesis oxigénica, H2O se divide y suministra el electrón al centro de reacción. Debido a que el oxígeno se genera como un subproducto y se libera, este tipo de fotosíntesis se conoce como fotosíntesis oxigenada. Sin embargo, cuando otros compuestos reducidos sirven como donantes de electrones, no se genera oxígeno, estos tipos de fotosíntesis se denominan fotosíntesis anoxigénica. Sulfuro de hidrógeno (H2S) o tiosulfato (S2O3 2 -) puede servir como donante de electrones, generando azufre elemental y sulfato (SO4 2 -) iones, respectivamente, como resultado.

Los fotosistemas se han clasificado en dos tipos: fotosistema I (PSI) y fotosistema II (PSII). Las cianobacterias y los cloroplastos de plantas tienen ambos fotosistemas, mientras que las bacterias fotosintéticas anoxigénicas usan solo uno de los fotosistemas. Ambos fotosistemas se excitan simultáneamente con la energía luminosa. Si la célula requiere tanto ATP como NADPH para la biosíntesis, entonces llevará a cabo una fotofosforilación no cíclica. Al pasar el electrón del centro de reacción de PSII al ETS que conecta PSII y PSI, el electrón perdido del centro de reacción de PSII es reemplazado por la división del agua. El electrón del centro de reacción PSI excitado se usa para reducir NADP + a NADPH y es reemplazado por el electrón que sale del ETS. El flujo de electrones de esta manera se llama esquema Z.

Si la necesidad de una célula de ATP es significativamente mayor que su necesidad de NADPH, puede pasar por alto la producción de potencia reductora a través de la fotofosforilación cíclica. Solo se usa PSI durante la fotofosforilación cíclica, el electrón de alta energía del centro de reacción de PSI se pasa a un portador de ETS y luego finalmente regresa al pigmento del centro de reacción de PSI oxidado, reduciéndolo así.


¿Qué es la fotofosforilación no cíclica?

La fotofosforilación no cíclica se refiere a la síntesis de ATP durante la reacción de luz de la fotosíntesis donde se requiere un donante de electrones y se produce oxígeno como subproducto. Tanto el fotosistema I (P700) como el fotosistema II (P680) se utilizan en la fotofosforilación no cíclica. Los electrones de alta energía expulsados ​​de P680 pasan a través del ETS y regresan a P700. En P700, estos electrones son absorbidos por NADP +, produciendo NADPH. En P680, se produce la fotólisis, que divide el agua para reemplazar los electrones liberados de P680. Durante este proceso, se produce oxígeno como subproducto. La fotofosforilación no cíclica se muestra en Figura 2.

Figura 2: Fotofosforilación no cíclica

Generalmente, la fotofosforilación no cíclica ocurre en plantas, algas y cianobacterias. Durante la fotofosforilación no cíclica, se producen tanto ATP como NADPH.


Fotofosforilación en general

Para cualquier organismo, el proceso general de fototrofia será el mismo. Una antena de fotosistema absorbe luz y canaliza la energía a un centro de reacción, específicamente a un par especial de moléculas de clorofila / bacterioclorofila. Las moléculas se excitan, cambiando a un potencial de reducción más negativo (es decir, saltando por la torre de electrones). Luego, los electrones pueden pasar a través de una cadena de transporte de electrones de portadores, como la ferredoxina y los citocromos, lo que permite el desarrollo de una fuerza motriz de protones. Los protones regresan a través de la membrana plasmática a través de ATPasa, generando ATP en el proceso. Dado que la energía original del proceso provino de la luz solar, a diferencia de una sustancia química, el proceso se llama fotofosforilación. Si los electrones se devuelven al par especial de moléculas de clorofila / bacterioclorofila (fotofosforilación cíclica), el proceso se puede repetir una y otra vez. Si los electrones se desvían a otra parte, como para la reducción de NAD (P) (fotofosforilación no cíclica), se debe utilizar una fuente de electrones externa para reponer el sistema.


Transducción de energía en bacterias anaeróbicas

Abstracto

Las bacterias anaeróbicas o anaeróbicas facultativas pueden crecer en ausencia de oxígeno molecular por fermentación, respiración anaeróbica, fotosíntesis anoxigénica y algunas otras reacciones dependientes de la membrana. La fermentación utiliza la fosforilación a nivel de sustrato para la fosforilación del difosfato de adenosina, mientras que los otros procesos se basan en la formación de un potencial de H + o Na + sobre la membrana y una ATP sintasa impulsada por el potencial de membrana. En las reacciones de crecimiento que proporcionan solo un pequeño cambio de energía libre, las últimas reacciones y el uso de un potencial de membrana es el mecanismo preferido para la conservación de energía. Las reacciones de fermentación suministran productos de interés biotecnológico como ácidos grasos de cadena corta, alcoholes, H2, CO2y metano. Los principales aceptores de electrones anaeróbicos son nitrato, nitrito, sulfato, CO2y óxidos metálicos. Muchas de las cadenas anaeróbicas de transporte de electrones utilizan enzimas de bucle redox para generar el potencial H + sobre la membrana.


Fotofosforilación - Presentación de PowerPoint PPT

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La diferencia entre la fotofosforilación cíclica y no cíclica se debe principalmente a los siguientes factores: Tipo de fotosíntesis: la fotofosforilación cíclica ocurre durante la fotosíntesis anoxigénica, mientras que la fotofosforilación no cíclica ocurre en la fotosíntesis oxigenada. Síntesis de ATP: la síntesis de ATP durante el flujo cíclico de electrones de la fotosíntesis anoxigénica se conoce como fotofosforilación cíclica. Producción de ATP durante el flujo de electrones no cíclicos de & hellip

El centro de reacción se refiere al sitio de reacciones fotosintéticas. La clorofila y la feofitina son los pigmentos que se encuentran en un centro de reacción. Comprende pigmentos proteicos que median la absorción de luz y la excitación de un electrón al estado de mayor energía. Los organismos fotosintéticos como las plantas verdes, muchas bacterias y algas tienen complejos de proteínas unidos a la membrana o centros de reacción que & hellip


Ver el vídeo: Cómo se desarrolla la fotosíntesis (Agosto 2022).