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¿Qué son los embriofitos? ¿Y cómo se caracterizan?

¿Qué son los embriofitos? ¿Y cómo se caracterizan?


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¿Qué significa cuando se dice que las plantas son embriofitas? ¿Cuáles son las características específicas que ayudan a determinar eso?


El nombre deriva de su característica innovadora de nutrir el esporofito embrionario joven durante las primeras etapas de su desarrollo multicelular dentro de los tejidos del gametofito parental.

fuente https://www.revolvy.com/main/index.php?s=Embryophytes&item_type=topic

Se encuentran definiciones similares en New World Encyclopedia y Merriam Webster Dictionary.


Función de la HIDROXICINNAMOYL-CoA: SHIKIMATE HYDROXYCINNAMOYL TRANSFERASE se conserva evolutivamente en embriofitos

Lucie Kriegshauser, Samuel Knosp, Etienne Grienenberger, Kanade Tatsumi, Desirée D Gütle, Iben Sørensen, Laurence Herrgott, Julie Zumsteg, Jocelyn KC Rose, Ralf Reski, Danièle Werck-Reichhart, Hugues Renault, Función de la HIDROXICINA-CODAMOCIDA se conserva evolutivamente en embriofitos, La célula vegetal, 2021, koab044, https://doi.org/10.1093/plcell/koab044


Contenido

El término "Bryophyta" fue sugerido por primera vez por Braun en 1864. [6] G.M. Smith colocó este grupo entre Algae y Pteridophyta. [7]

Las características definitorias de las briofitas son:

  • Sus ciclos de vida están dominados por una etapa de gametofito multicelular.
  • Sus esporofitos no están ramificados
  • No tienen un verdadero tejido vascular que contenga lignina (aunque algunos tienen tejidos especializados para el transporte de agua) [8].

Los briófitos existen en una amplia variedad de hábitats. Se pueden encontrar creciendo en una variedad de temperaturas (árticos fríos y desiertos cálidos), elevaciones (desde el nivel del mar hasta alpino) y humedad (desde desiertos secos hasta selvas húmedas). [9]

Los briófitos pueden crecer donde las plantas vascularizadas no pueden porque no dependen de las raíces para absorber los nutrientes del suelo. Los briófitos pueden sobrevivir en rocas y suelo desnudo. [9]

Como todas las plantas terrestres (embriofitas), las briófitas tienen ciclos de vida con alternancia de generaciones. [10] En cada ciclo, un gametofito haploide, cada una de cuyas células contiene un número fijo de cromosomas desapareados, se alterna con un esporofito diploide, cuya célula contiene dos conjuntos de cromosomas emparejados. Los gametofitos producen espermatozoides y óvulos haploides que se fusionan para formar cigotos diploides que se convierten en esporofitos. Los esporofitos producen esporas haploides por meiosis, que se convierten en gametofitos.

Los briófitos son gametofitos dominantes, [11] lo que significa que la planta más prominente y de vida más larga es el gametofito haploide. Los esporofitos diploides aparecen sólo ocasionalmente y permanecen unidos al gametofito y dependen nutricionalmente del mismo. [12] En las briofitas, los esporofitos siempre no están ramificados y producen un solo esporangio (cápsula productora de esporas), pero cada gametofito puede dar lugar a varios esporofitos a la vez.

El esporofito se desarrolla de manera diferente en los tres grupos. Tanto los musgos como los hornworts tienen una zona de meristemas donde se produce la división celular. En hornworts, el meristemo comienza en la base donde termina el pie, y la división de células empuja el cuerpo esporofito hacia arriba. En los musgos, el meristemo se encuentra entre la cápsula y la parte superior del tallo (seta) y produce células hacia abajo, alargando el tallo y elevando la cápsula. En las hepáticas, el meristemo está ausente y el alargamiento del esporofito se debe casi exclusivamente a la expansión celular. [13]

Las hepáticas, musgos y hornworts pasan la mayor parte de su vida como gametofitos. Los gametangios (órganos productores de gametos), arquegonios y anteridios se producen en los gametofitos, a veces en las puntas de los brotes, en las axilas de las hojas o escondidos debajo de los talos. Algunas briofitas, como la hepática Marchantia, crean estructuras elaboradas para soportar los gametangios que se llaman gametangióforos. Los espermatozoides están flagelados y deben nadar desde los anteridios que los producen hasta las arquegonias que pueden estar en una planta diferente. Los artrópodos pueden ayudar en la transferencia de esperma. [14]

Los huevos fertilizados se convierten en cigotos, que se convierten en embriones de esporofitos dentro de la arquegonía. Los esporofitos maduros permanecen adheridos al gametofito. Consisten en un tallo llamado seta y un solo esporangio o cápsula. Dentro del esporangio, las esporas haploides son producidas por meiosis. Estos se dispersan, más comúnmente por el viento, y si aterrizan en un entorno adecuado, pueden convertirse en un nuevo gametofito. Por lo tanto, las briofitas se dispersan mediante una combinación de espermatozoides y esporas que nadan, de manera similar a los licófitos, helechos y otras criptogamas.

Sexualidad editar

La disposición de anteridios y arquegonios en una planta de briofita individual suele ser constante dentro de una especie, aunque en algunas especies puede depender de las condiciones ambientales. La división principal es entre especies en las que los anteridios y arquegonios ocurren en la misma planta y aquellas en las que ocurren en diferentes plantas. El término monoico se puede usar cuando las anteridias y arquegonias ocurren en el mismo gametofito y el término dioico donde ocurren en diferentes gametofitos. [15]

En las plantas con semillas, "monoica" se utiliza cuando las flores con anteras (microsporangios) y las flores con óvulos (megasporangios) se producen en el mismo esporofito y "dioicas" cuando se producen en diferentes esporofitos. Estos términos ocasionalmente pueden usarse en lugar de "monoicous" y "dioicous" para describir gametofitos briófitos. "Monoico" y "monoico" se derivan del griego para "una casa", "dioico" y "dioico" del griego para dos casas. El uso de la terminología "oicy" se refiere a la sexualidad gametofita de las briofitas a diferencia de la sexualidad esporofita de las plantas con semillas. [15]

Las plantas monoicas son necesariamente hermafroditas, lo que significa que la misma planta tiene ambos sexos. [15] La disposición exacta de los anteridios y arquegonios en las plantas monoicas varía. Pueden nacer de diferentes brotes (autoicos o autoicos), del mismo brote pero no juntos en una estructura común (paroicos o paroeces), o juntos en una "inflorescencia" común (sinoicos o sinoicos). [15] [16] Las plantas dioicas son unisexo, lo que significa que la misma planta tiene un solo sexo. [15] Los cuatro patrones (autoico, paroicous, synoicous y dioicous) ocurren en especies del género musgo. Bryum. [16]


Principios básicos de biología

La base de la biología tal como existe hoy se basa en cinco principios básicos. Son la teoría celular, la teoría genética, la evolución, la homeostasis y las leyes de la termodinámica.

    : todos los organismos vivos están compuestos por células. La célula es la unidad básica de la vida. : los rasgos se heredan a través de la transmisión genética. Los genes se encuentran en los cromosomas y están formados por ADN. : cualquier cambio genético en una población que se hereda durante varias generaciones. Estos cambios pueden ser pequeños o grandes, perceptibles o no tan notorios. : capacidad de mantener un entorno interno constante en respuesta a los cambios ambientales. : la energía es constante y la transformación energética no es completamente eficiente.

Subdiciplinas de la biología
El campo de la biología tiene un alcance muy amplio y se puede dividir en varias disciplinas. En el sentido más general, estas disciplinas se categorizan en función del tipo de organismo estudiado. Por ejemplo, la zoología se ocupa de los estudios con animales, la botánica se ocupa de los estudios de las plantas y la microbiología es el estudio de los microorganismos. Estos campos de estudio se pueden dividir en varias subdisciplinas especializadas. Algunos de los cuales incluyen anatomía, biología celular, genética y fisiología.


Las briófitas son plantas terrestres no vasculares restringidas a ambientes húmedos y sombreados, mientras que las traqueofitas son plantas terrestres vasculares adaptadas a diferentes condiciones ambientales. Por lo tanto, esta es la diferencia clave entre briofitas y traqueofitas ... Además, una diferencia significativa entre las briofitas y las traqueofitas es que las briofitas son en su mayoría plantas frondosas o talloides y pequeñas, mientras que las traqueofitas son plantas más grandes altamente diferenciadas.

Otra diferencia entre las briofitas y las traqueofitas es que las briofitas tienen una generación gametofítica dominante, mientras que las traqueofitas tienen una generación esporofita dominante. Los musgos, hepáticas y hornworts son briófitas, mientras que los helechos, gimnospermas y angiospermas son traqueofitas.


Conclusión

La selección positiva se detectó en familias de genes específicas a lo largo de linajes específicos que proporcionan un conjunto de genes candidatos para la adaptación funcional que justifican un estudio experimental adicional. Además, este conjunto de genes representó una parte pequeña pero no aleatoria y estadísticamente significativa de la evolución del genoma vegetal. Esta imagen global, en combinación con estudios a nivel genético de poblaciones, está proporcionando una imagen general del papel de las fuerzas selectivas en las plantas en la configuración de la biodiversidad a través de procesos específicos de linaje.


Similitudes entre plantas y algas.

Comenzamos con puntos similares entre estos dos tipos de seres vivos. Estos son los principales similitudes entre plantas y algas :

  • Ellos tienen cloroplastos con dos membranas. La existencia de las dos membranas sugiere que en este grupo los orgánulos que permiten la fotosíntesis evolucionaron a partir de un evento endosimbiótico entre un ancestro eucariota primitivo y cianobacterias fotosintéticas. Los cloroplastos de las células vegetales tienen clorofila.
  • Clorofitas, Rhodophytes, Glaucophytes y Embryophytes almacenan almidón como carbohidrato de reserva.
  • Las mitocondrias de las células suelen tener crestas aplanadas. Las mitocondrias son los orgánulos donde respiración celular Se realiza un proceso mediante el cual la célula consume oxígeno y materia orgánica a cambio de energía.
  • Las paredes celulares están constituidas por polisacáridos de celulosa.
  • Ellos realizan fotosíntesis . Gracias a la energía solar, fijan CO2 y producen oxígeno y materia orgánica que necesitarán para realizar la respiración celular y obtener energía.
  • Son autótrofo , es decir, hacen su materia orgánica a partir de inorgánicos. Concepto relacionado con la fotosíntesis.
  • Tanto las algas como las plantas pueden vivir en ambientes acuáticos y ambientes terrestres .

Descripción general de la filogenia de las angiospermas

Imagen destacada. Ejemplos de miembros de los principales grupos de angiospermas (plantas con flores) discutidos en esta página. Fila superior, de izquierda a derecha: Amborella trichopoda rama con hojas y flores (grado ANA, Amborellales) flor de abanico bifurcada (Cabomba furcata, Grado ANA, Nymphaeales) Austrobaileya scandens flor (grado ANA, Austrobaileyales) Sarcandra flores y hojas (Chloranthales). Fila inferior, de izquierda a derecha: frutos de spicebush japoneses (Lindera triloba, Magnoliids) flor de puya turquesa (Puya berteroniana, monocotiledóneas) hojas de hornwort (Ceratophyllum demersum, Ceratophyllales) flores de frangipani (Plumeria rubra, eudicots).

Créditos: Amborella trichopoda (Mike Bayly, a través de Wikimedia Commons, CC BY-SA 3.0) fanwort bifurcado /Cabomba furcata (Bernard DuPont, a través de flickr, CC BY-SA 2.0) Austrobaileya scandens (Biblioteca de imágenes de plantas, a través de flickr, CC BY-SA 2.0) Sarcandra (Aparajita Datta, a través de Wikimedia Commons, CC BY-SA 4.0) Lindera triloba frutas (Alpsdake, a través de Wikimedia Commons, CC BY-SA 4.0) Puya berteroana (Wendy Cutler, a través de Wikimedia Commons, CC BY 2.0) Ceratophyllum demersum (Stefan.Iefnaer, a través de Wikimedia Commons, CC BY-SA 4.0) Plumeria rubra (SAplants, a través de Wikimedia Commons, CC BY-SA 4.0).

Temas cubiertos en esta página:

Introducción

En 1998, un grupo de investigadores botánicos que se llamaban a sí mismos Angiosperm Phylogeny Group (APG) propuso su primera clasificación de angiospermas basada en los resultados de análisis filogenéticos moleculares (es decir, análisis de datos de secuencias moleculares utilizados para construir árboles de relaciones entre angiospermas vivas ver aquí). Utilizaron un árbol de consenso de relaciones de angiospermas para proporcionar un marco para su clasificación. El sistema APG se centra en las circunscripciones de familias, órdenes y clados de nivel superior dentro de las angiospermas. Desde entonces, el sistema de clasificación APG ha sido objeto de tres revisiones, y la más reciente (APG IV) se publicó en 2016. APG IV se sigue para la clasificación de angiospermas en todo este capítulo, a menos que se indique lo contrario. El sistema APG IV no incorpora grupos completamente extintos, como la familia de angiospermas propuesta Archaefructaceae, que incluye el género fósil Archaefructus del Cretácico Inferior de China (ver aquí). Sin embargo, la clasificación APG IV cubre de manera adecuada suficiente diversidad de angiospermas en el registro fósil como para que su uso no sea un impedimento importante para los paleobotánicos.

Las angiospermas incluyen más de 295.000 especies de plantas vivas. Aunque la división del árbol de angiospermas en clados a los efectos de la clasificación es algo arbitraria, se pueden reconocer aproximadamente ocho grupos principales bajo el esquema APG IV. Dos de ellos, las monocotiledóneas y las eudicots, representan la gran mayoría de las especies de angiospermas vivas. Mientras que los otros son grupos relativamente pequeños, algunos de ellos están bien representados en el registro fósil y son importantes en la historia temprana de la evolución de las angiospermas. A continuación se proporciona una descripción general de los ocho grupos para obtener un esquema de clasificación y filogenia más detallado, consulte la parte inferior de esta página.

Descripción general de las relaciones de angiospermas existentes basadas en APG IV. Las sinapomorfías seleccionadas se han mapeado en el árbol. Crédito: Ilustración de E.J. Hermsen (DEAL).

Grado ANA: grupos básicamente divergentes

El nombre "grado ANA" se usa para referirse colectivamente a los tres grupos de angiospermas que divergen en la base: Amborellales (A), Nymphaeales (N) y Austrobaileyales (A). Estos grupos representan una proporción muy pequeña de la diversidad de angiospermas existente, aunque Nymphaeales y Austrobaileyales están representados en el registro fósil que comienza en el período Cretácico. Las angiospermas vivas de grado ANA son importantes para ayudarnos a comprender algunos aspectos de la evolución de las angiospermas, por ejemplo, nuestra comprensión de la evolución del megagametofito de las angiospermas (gametofito femenino, también llamado saco embrionario), se basa en el estudio de megagametofitos en miembros de Nymphaeales y Austrobaileyales (lea más aquí).

Ejemplos de angiospermas de grado ANA. Izquierda. Amborella trichopoda, Amborellaceae, Amborellales. Centrar. Lirio de agua (Nymphaea), Nymphaeaceae, Nymphaeales. Derecha. Árbol de anís de FloridaIllicium floridanum), Schisandraceae, Austrobaileyales. Créditos: Amborella trichopoda (Scott Zona, Wikimedia Commons, CC BY-NC 2.0) Nymphaea (E.J. Hermsen y J.R. Hendricks, DEAL) Illicium floridanum (Scott Zona, Wikimedia Commons, CC BY-NC 2.0). Imágenes modificadas de originales.

Amborellales

Amborella es un monotípico género de plantas vivas, lo que significa que incluye solo una especie: Amborella trichopoda. Amborella tricopoda es también la única especie en Amborellaceae y Amborellales. Amborella es originaria de Grande Terre, Nueva Caledonia, una isla ubicada en el Océano Pacífico al este de Australia. Amborella ha sido de gran interés para los botánicos desde que fue ampliamente reconocida como hermana de todas las demás angiospermas vivas a principios del siglo XXI sobre la base de estudios filogenéticos moleculares (discutidos aquí y aquí).

Amborella es un de dos sexos (Griego, di- + oikos = dos casas, lo que significa que las plantas producen solo polen u óvulos) arbusto con flores pequeñas unisexuales. Conserva algunas características aparentemente ancestrales como la ausencia de elementos del recipiente, un tipo de célula conductora de agua característica de la mayoría de las angiospermas. A pesar de esto, no se sigue que Amborella generalmente conserva características "primitivas" o ancestrales, ni que represente con precisión la estructura de las primeras angiospermas. (De hecho, tiene su propio tipo de saco embrionario único que se desarrolló a partir de un tipo ancestral más simple, ver aquí). Amborella es más bien el único descendiente vivo de un linaje que se remonta a una divergencia muy antigua en el clado de las angiospermas, y es el producto de más de 100 millones de años de evolución independiente después de esa divergencia. No se pueden atribuir fósiles a Amborellales con certeza.

Amborella flores. Izquierda: flor carpelato (hembra, productora de óvulos) flores carpelatas de Amborella tienen estaminodios (estambres estériles). Derecha: Flores estaminadas (masculinas, productoras de polen). Créditos: Amborella trichopoda flor de carpelato (Sangtae Kim / Penn State, a través de flickr, CC BY-NC 2.0) Amborella trichopoda flores estaminadas (Scott Zona, a través de flickr, CC BY-NC 2.0). Imágenes modificadas de originales.

Ninfas

Nymphaeales incluye tres familias, Hydatellaceae, Cambombaceae y Nymphaeaceae (nenúfares). El orden tiene 8 géneros vivos y casi 90 especies vivas. Las ninfeales son plantas rizomatosas, acuáticas y de agua dulce que se encuentran hoy en día en casi todo el mundo. Su rico registro fósil incluye material relacionado con Cabombaceae y Nymphaeaceae, siendo los primeros informes del Cretácico Inferior (para ver ejemplos, ver aquí y aquí). Hydatellaceae (1 género, Hydatella) tienen flores discretas, estructuralmente inusuales, y no se pueden asignar fósiles inequívocamente a la familia (ver aquí).

Lirio de agua fósilNymphaea) hoja. Hoja de Nymphaea nalinii (Mioceno, Francia). Crédito: Nymphaea nalini MNHN 12849 (Jocelyn Falconnet, Muséum National d'Histoire Naturelle, vía GBIF, CC BY 4.0).

Austrobaileyales

Austrobaileyales incluyen las familias Austrobaileyaceae (Austrobaileya), Schisandraceae (Illicium, Kadsura, y Schisandra) y Trimeniaceae (Trimenia). El orden tiene menos de 100 especies de árboles, arbustos y lianas (enredaderas leñosas). Austrobaileya y Trimenia se encuentran principalmente en Oceanía en la actualidad, mientras que las Schisandraceae se distribuyen en el este de América del Norte, el Caribe, México, Sri Lanka y del este al sureste de Asia. Los austrobaileyales tienen un registro fósil limitado que se extiende hasta el Cretácico Inferior (por ejemplo, ver aquí). El miembro más conocido de este grupo puede ser el anís estrellado (Illicium verum), que se usa ampliamente en Asia como especia. (No tiene relación con el anís verdadero, Pimpinella anisum, un eudicot.)

Semillas de Trimeniaceae fósiles y modernas. Izquierda: sección longitudinal de un fósil Stopesia alveolata semilla (Cretácico Inferior, Formación Hikagenosawa, Hokkaido, Japón). Derecha: sección longitudinal de un moderno Trimenia moorei semilla. Etiquetas: em = embriones, ps = endospermo, perispermo (alimento almacenado) et, mt = exotesta & amp mesotesta (capas de la cubierta de la semilla) i = tegumento interno n = nucellus. Barras de escala = 0,5 mm. Crédito: De la Figura 2 en Yamada et al. (2008) Biología Evolutiva BMC (CC BY 2.0). Imagen modificada del original.

Cloranthales

Chloranthaceae, la única familia dentro del orden Chloranthales, incluye cuatro géneros vivos y más de 70 especies vivas. En algunos árboles que representan relaciones entre angiospermas, este grupo se resuelve como hermano de los magnólidos, aunque esta relación no fue reconocida en APG IV. Las clorantáceas se distribuyen desde los subtrópicos hasta los trópicos de América, Madagascar y Asia hasta el sureste de Asia y las islas del Pacífico. Las plantas de la familia se pueden caracterizar, entre otros atributos, por sus hojas opuestas y flores pequeñas y sésiles (sin tallo). Aunque las Chloranthaceae no son muy diversas hoy en día, la familia tiene un registro fósil significativo que comenzó en el Cretácico Inferior, que incluye macrofósiles y polen (por ejemplo, ver aquí).

Ejemplos de plantas en Chloranthaceae. Izquierda: chlorathus japonés (Chloranthus japonicus). Derecha: Frutos de Sarcandra glabra. Créditos de imagen: Chloranthus japonicus (Alpsdake, Wikimedia Commons, CC BY-SA 4.0) Sarcandra glabra (Batolito, Wikimedia Commons, dominio público). Imágenes modificadas de originales.

Chloranthaceae fósil. Micrografías electrónicas de barrido (imágenes SEM) de Chloranthaceae fósil del Cretácico temprano (localidad de Vale de Água, Portugal) similar al género moderno Hedyosmum. Izquierda: estructura estaminada (grupo de estambres). Derecha: grano de polen de estructura estaminada (Asteropollis-tipo polen), que muestra una abertura tetracotomosulcada (es decir, una abertura de 4 lóbulos ubicada en el polo). Crédito: De la figura 3 en Friis et al. (2019) Int J Plant Sci 180: 232–239 (CC BY-NC 4.0). Imagen modificada del original.

Magnólidos

Los magnólidos abarcan más de 10,000 especies vivas divididas en cuatro órdenes: Canellales (2 familias, 10 géneros), Laurales (7 familias, 86 géneros), Magnoliales (6 familias, 131 géneros) y Piperales (3 familias, 16 géneros). Los magnólidos son un grupo ecléctico. Desde una perspectiva económica y cultural, algunos magnólidos son familiares porque se utilizan para hacer especias debido a la presencia de aceites etéreos (volátiles) en sus tejidos, otros producen frutos comestibles y algunos se cultivan como ornamentales. Algunos ejemplos seleccionados de plantas o productos vegetales de este grupo incluyen:

  • Laurales: palta (Perseaamericana, fruta), laurel (Laurus nobilis, hierba), canela (varios Cinnamomum especie, especia), alcanfor (Cinnamomum camphora, aroma medicinal), chirimoya y guanábana (varios Anona especie, fruta), papaya (Asiminatriloba, Fruta).
  • Magnoliales: macis y nuez moscada (MyristicaFragancias, especia), magnolia (Magnolia spp., ornamental), tulipán (Liriodendron tulipfera, ornamental, madera), ylang-ylang (Cananga odorata, fragancia).
  • Piperales: pimienta negra (Piper nigrum, especia), kava (Piper methysticum, suplemento herbario).

Ejemplos de Magnoliids. Izquierda. SweetshrubCalycanthus), Laurales. Centrar. Árbol de tulipánLiriodendron tulipfera), Magnoliales. Derecha. Kava (Piper methysticum), Piperales. Crédito: Todas las imágenes por E.J. Hermsen (DEAL).

Algunos magnólidos han sido históricamente de interés para los botánicos debido a la presencia de características interpretadas como primitivas en las plantas con flores. Por ejemplo, los miembros de Winteraceae (Canellales) tienen madera sin vasijas o madera que carece de los elementos de vasija que se encuentran en la madera de la mayoría de las angiospermas. En la familia de las magnolias (Magnoliaceae, Magnoliales), las flores tienen muchos estambres y pistilos dispuestos helicoidalmente en un receptáculo alargado. En algunos Magnoliales, los estambres son laminares (en forma de hoja). En Degeneria (Degeneriaceae, Magnoliales) y Drimys (Winteraceae), los carpelos son conduplicados (doblados) y no están completamente sellados donde se unen sus bordes.

Magnólidos con flores supuestamente primitivas. Izquierda: Canelo (Drimys winteri, Canellales), mostrando carpelos centrales (estructuras verdes) rodeados de estambres (estructuras amarillas) y pétalos (estructuras blancas). Derecha. Sección de un carpelo de Degeneria (Magnoliales) los bordes del carpelo no están fusionados donde se unen (flecha), sino que están llenos de tricomas (pelos). Créditos: Canelo /Drimys winteri flores (Scott Zona, a través de flickr, CC BY-NC 2.0) Degeneria vitiensis carpelo, fig. 91 de Swamy (1949) J Arnold Arbor 30: 10–38 (a través de la Biblioteca del Patrimonio de la Biodiversidad, CC BY-NC-SA 3.0). Imágenes modificadas de originales.

Como se discutió para Amborella, la idea de que algunos magnólidos tienen características primitivas que proporcionan claves para la evolución temprana de las plantas con flores debe tratarse con precaución. La investigación ha indicado, por ejemplo, que la madera sin vasos en Winteraceae puede ser una adaptación a la vida en ambientes que experimentan temperaturas bajo cero (ver aquí) junto con la posición filogenética de Winteraceae entre las familias de magnólidos con vasos, esta investigación sugiere que la pérdida de vasos es en realidad una apomorfia (modificación más reciente) en Winteraceae en lugar de una plesiomorfia (característica retenida de los ancestros de las plantas con flores).

El registro fósil de magnólidos comienza en el Cretácico Inferior. Un miembro extinto digno de mención de Magnoliales es Archaeanthus, una planta del Cretácico Superior temprano conocida por frutos y hojas asociadas que es similar a la magnolia moderna (Magnolia) y tulipán (Liriodendron) (mira aquí).

Reconstrucciones del Archaeanthus planta. Izquierda: Reconstrucción del Archaeanthus linnenbergeri planta en flor. Derecha: Reconstrucción del Archaeanthus linnenbergeri planta en fruto. Créditos: Reconstrucciones del Archaeanthus linnenbergeri planta basada en fósiles de la Formación Dakota del Cenomaniano (Cretácico superior más bajo) (Kansas, EE. UU.) por Megan Rohn (figs. 69-70 en Dilcher & amp Crane, 1984, Ann Missouri Bot Gard 71: 351–383, vía Biodiversity Heritage Library, CC BY-NC-SA 3.0). Imágenes modificadas de originales.

Monocotiledóneas

Las moncots son el segundo gran clado de angiospermas, después de las eudicots, con 11 órdenes y más de 70.000 especies. El nombre monocot es la abreviatura de "monocotyledon" (griego, monos = uno), una sinapomorfia para el grupo. "Monocotiledóneas" indica que el embrión en los miembros de este grupo tiene un solo cotiledón, u hoja de semilla. Algunas características adicionales típicas de las monocotiledóneas son tener partes florales en múltiplos de tres, una atactostele en el tallo (los haces vasculares ocurren en todo el tallo cuando se ve en sección transversal), y venación paralela de las hojas. Las monocotiledóneas carecen del cambium vascular bifacial que produce madera en muchas otras plantas con semillas, por lo que los árboles monocotiledóneos (como las palmas) deben lograr una gran circunferencia a través de varios otros métodos de crecimiento.

Características de las monocotiledóneas. Izquierda: Flor de lirio mariposa sinuoso (Calochortus flexuosus) mostrando partes florales en múltiplos de tres: 3 sépalos (no visibles), 3 pétalos, 6 estambres, 3 carpelos (indicados por 3 lóbulos de estigma). Derecha: sección transversal de un maíz (Zea mays) tallo que muestra un atactostele con haces vasculares dispersos (las estructuras que parecen puntos o caritas). Créditos: Calochortus flexuosus 12 (Stan Shebs, a través de Wikimedia Commons, CC BY-SA 3.0) Zea mays madre (Jon Houseman y Matthew Ford, a través de Wikimedia Commons, CC BY-SA 4.0). Imágenes modificadas de originales.

Con mucho, la familia más grande de monocotiledóneas, y la familia más grande de angiospermas en general, es la Orchidaceae (orquídeas), que incluye unas 28.000 especies vivas en más de 730 géneros. La segunda familia más grande de monocotiledóneas es la familia de las gramíneas (Poaceae), con alrededor de 12.000 especies vivas en 780 géneros. Las gramíneas son los cereales monocotiledóneos más importantes económicamente como el arroz (Oryza), trigo (Triticum) y maíz (Zea mays) constituyen una parte importante de la dieta humana. Ejemplos de otras familias grandes o notables de monocotiledóneas incluyen arums (Araceae), bromelias (Bromeliaceae, el grupo en el que se encuentra la piña), jengibres (Zingiberaceae), plátanos y plátanos (Musaceae), lirios (Liliaceae), palmas (Arecaceae), y juncos (Cyperaceae).

Ejemplos de monocotiledóneas. Izquierda: zapatilla de dama con cabeza de carnero (Cyprepedium arietinum), familia de las orquídeas (Orchidaceae). Centro: hierba de serpiente de cascabel (Briza), familia de las gramíneas (Poaceae). Derecha: palma de abanico mexicana (Washingtonia robusta), familia de las palmeras (Arecaceae). Créditos de imagen: Cyprepedium arietinum (James Ellison, Wikimedia Commons, CC BY 2.0) Briza (Alvesgaspar, Wikimedia Commons, CC BY-SA 3.0) Washingtonia robusta (Geógrafo, Wikimedia Commons, CC BY-SA 3.0). Imágenes modificadas de originales.

El registro fósil de las monocotiledóneas comienza en el Cretácico Inferior (por ejemplo, ver aquí). La calidad de los registros fósiles de órdenes y familias de monocotiledóneas no se correlaciona claramente con su diversidad actual. Las orquídeas son herbáceas (no leñosas), a menudo son epifitas (plantas que crecen en otras plantas, del griego epi + phyton = sobre la planta), y tienen modos especializados de polinización por insectos que a menudo implican la transferencia de polen en grupos. Por lo tanto, su potencial de conservación tanto en los registros de polen fósiles como en los macrofósiles es bajo. Las orquídeas tienen un registro fósil insignificante con solo unas pocas ocurrencias creíbles. Una forma interesante de preservar las orquídeas fósiles es como masas de polen (polinias) y estructuras asociadas adheridas a insectos atrapados en ámbar (por ejemplo, ver aquí).

El registro de macrofósiles de monocotiledóneas más rico puede pertenecer a las palmas (Arecaceae), que surgieron en el Cretácico y hoy incluyen alrededor de 180 géneros y 2600 especies. Las palmas tienen tejidos duraderos en sus tallos, hojas y frutos, lo que aumenta su potencial de conservación. Otras monocotiledóneas que están bien representadas en el registro de macrofósiles son las que viven en humedales o hábitats acuáticos, como algas de estanque (Potomogetonaceae), arums acuáticos (Araceae) y espadañas (Typhaceae). Las monocotiledóneas fósiles también se conocen a partir de granos de polen dispersos y fitolitos (Griego, phyton + Lithos = piedra vegetal), cuerpos de sílice característicos que se encuentran en los tejidos vegetales. El polen y los fitolitos son particularmente importantes para el estudio de las gramíneas, que tienen un registro de macrofósiles relativamente pobre.

Losa de "madera" de palma fósil. Sección transversal de una porción de un tallo de palma fósil (Palmoxylon cheyennense, Cretácico, Pierre Shale, Dakota del Sur, EE. UU.). Tenga en cuenta que las palmas y otras monocotiledóneas "leñosas" no producen madera auténtica. Los puntos en el tallo de la palma son haces vasculares con tapas de haz asociadas formadas por fibras (compárese con la sección transversal del tallo de maíz que se muestra arriba). Crédito: Modelo de Emily Hauf (Atlas digital de la vida antigua, a través de Sketchfab, CC BY-SA 4.0).

Totora fósil (Typha) sale de. Las hojas fósiles de una espadaña (Typha latissima, Mioceno, Francia) muestran el patrón paralelo de las principales vetas características de muchas monocotiledóneas. Crédito: Typha latissima MNHN 12689 (Jocelyn Falconnet, a través de GBIF, CC BY 4.0).

Ceratophyllales

HornwortCeratophyllum).Izquierda: Hornwort (Ceratophyllum demersum) creciendo en agua. Derecha: Detalle de hornwort (Certatophyllum demersum) mostrando hojas e inflorescencias estaminadas. Créditos de imagen: Izquierda (Radio Tonreg, Wikimedia Commons, CC BY 2.0) derecha (Christian Fischer, Wikimedia Commons, CC BY-SA 3.0). Imágenes modificadas de originales.

Ceratophyllum, comúnmente llamado hornwort, es el único género existente en la familia Ceratophyllaceae y el orden Ceratophyllales tiene cuatro especies vivas. Ceratophyllum es una planta acuática de agua dulce que se encuentra en todo el mundo. Carece de raíces y tiene hojas disecadas. Los ceratophyllales tienen un registro fósil que puede extenderse hasta el Cretácico Inferior (ver aquí).

Nota: Otro grupo de plantas comúnmente llamadas hornworts se colocan en el filo Anthocerotophyta. Las hornworts en Anthocerotophyta son briófitas (plantas no vasculares) que no están relacionadas con Ceratophyllum. ¡Este es otro ejemplo en el que la nomenclatura científica es útil!

Fósil Ceratophyllum. Fósil de Ceratophyllum aquitanicum (Oligoceno, Francia). Crédito: Ceratophyllum aquitanicum MNHN 28579 (Jocelyn Falconnet, MNHN-Museum national d'Histoire naturelle, vía GBIF, CC BY 4.0). Imagen modificada del original.

Eudicots

Las eudicots son, con mucho, el grupo más grande de angiospermas. Incluyen más de 210.000 especies de plantas en 44 órdenes. El término "dicotiledónea", abreviatura de "dicotiledóneas", se refiere a las angiospermas que tienen embriones con dos cotiledones u hojas de semillas (griego di- = dos). El uso del término se remonta a una forma más antigua de clasificar las angiospermas, donde las angiospermas se dividían en dos grupos principales: las dicotiledóneas y las monocotiledóneas. Mientras que las monocotiledóneas (discutidas anteriormente) son monofiléticas, las dicotiledóneas como se entiende tradicionalmente son parafiléticas. De hecho, tener embriones con dos cotiledones es la condición ancestral (plesiomórfica) en las angiospermas, así como en las cícadas de las plantas con semillas, Gingko, y los gnetofitos tienen dos cotiledones (el número de cotiledones en las coníferas varía).

El nombre eudicot, o "verdadera dicotiledónea" (griego eu = bueno / verdadero), distingue el grupo de eudicot monofiléticos que incluye la mayoría de las angiospermas dicotiledóneas del concepto de dicotiledóneas obsoleto. Los eudicots se llaman con menos frecuencia tricolpates porque la sinapomorfia que define al grupo es la produccion de polen tricolpado. Dicho polen tiene tres aberturas alargadas o en forma de hendidura en sus lados. Las aberturas son áreas delgadas en la pared del polen a través de las cuales germina el grano de polen.

Polen tricolpado. Estas imágenes de microscopio electrónico de barrido provienen del polen de berros (Arabis), una planta de la familia de la mostaza (Brassicaceae). Izquierda: grano de polen en vista polar que muestra las tres aberturas (flechas). Derecha: grano de polen en vista ecuatorial que muestra una única apertura. Créditos de imagen: Vista polar y vista ecuatorial (Maria Majaura, vía Wikimedia Commons, CC BY-SA 3.0). Imágenes modificadas de originales.

Los eudicots a menudo se contrastan con las monocotiledóneas en función de sus características vegetales y florales. Most eudicot characteristics highlighted in such comparisons are ancestral or plesiomorphic within angiosperms (for example, two cotyledons, eustele). One exception is the presence of tricolpate pollen discussed above monosulcate pollen, the monocot condition, is ancestral (plesiomorphic) within angiosperms. Additionally, floral parts of eudicots are often in multiples of four or five. Flowers with five parts per whorl are a synapomorphy for the Pentapetalae, a large clade that includes most eudicots (= Superrosids + Superasterids see the diagram at the bottom of this page). Floral parts in multiples of three, typical of monocots, might be the ancestral angiosperm condition (see here).

Monocot vs. Eudicot Characteristics 1

MonocotiledóneasEudicots
Number of cotyledonsUnoDos
Partes de floresUsually in 3’s Usually in 4’s or 5’s
Number & position of pollen aperturesMonosulcate (one polar aperture)Tricolpate (three lateral apertures)
Leaf venationUsually parallelUsually reticulate (net-like)
Vascular bundles in stemAtactostele (scattered)Eustele (in a ring)
RaízPith presentPith absent
Sistema raízFibrous (adventitious roots)Taproot (develops from radicle/embryonic root) with branch roots
Bifacial vascular cambiumAusentePresent in many

1 Note that these characteristics are generalizations, and individual species may deviate in one or more features. Table modified & expanded after table 19-1 in Evert & Eichhorn (2013), Raven Biology of Plants.

Eudicot characteristics. Left: Flowers of pink woodsorrel (Oxalis debilis), showing 5-parted floral whorls flowers have 5 sepals (not visible), 5 petals, 10 stamens, and 5 carpels (indicated by 5 stigmas). Right: Cross-section of a clover (Trifolium) stem showing a eustele (vascular bundles in a ring one bundle is circled). Créditos: Oxalis debilis (Alvesgaspar, via Wikimedia Commons, CC BY-SA 3.0) young Trifolium stem cross-section (Berkshire Community College Bioscience Image Library, via flickr, CC 0 1.0/Public Domain).

Eudicot fossils. Left: Five-parted calyx of a fossil member of the mallow family (Florissantia quichenensis, Malvaceae) size = 2.9 cm in diameter. Right: Leaf of a fossil member of the witch hazel family (Langeria magnifica, Hamamelidaceae) showing pinnate venation pattern with a midrib and large lateral veins (pinnate = feather-like) minor veins form a net-like reticulum. Both fossils are from the Ypresian/lower Eocene Republic flora, Klondike Mountain Formation, Washington, U.S.A. Credits: Florissantia quichenensis (Kevmin, via Wikimedia Commons, CC BY-SA 3.0) Langeria magnifica (Kevmin, via Wikimedia Commons, CC BY-SA 4.0). Images modified from originals.

Eudicots include five basally-diverging orders (Ranunculales, Proteales, Trochodendrales, Buxales, and Gunnerales) and two major clades: the Superrosids (19 orders) and Superasterids (20 orders). The diversity of eudicots is so great that the group is difficult to summarize. Three large families account for over a quarter (>25%) of living eudicot species. Éstos incluyen:

  • Asteraceae: Asteraceae (aster, daisy, or sunflower family) include over 1,600 living genera and an estimated 24,700 living species. Examples are daisies (plants in multiple genera), chrysanthemums (Crisantemo), goldenrods (Solidago), sunflowers (Helianthus), and zinnias (Zinnia).
  • Fabaceae: The legume family, Fabaceae, includes about 750 living genera and 19,500 living species. Examples are beans (multiple genera), lupines (Lupino), peanut (Arachis hypogea), peas (multiple genera), soybean (Glycine max), and tamarind (Tamarindus indica).
  • Rubiaceae: Rubiaceae (bedstraw, coffee, or madder family) have about 590 living genera and over 13,600 living species. The most familiar member of this family is, obviously, coffee (Coffea). Gardenia (Gardenia) is grown as an ornamental.

Examples of eudicots. Left: A sunflower (Helianthus), aster family (Asteraceae). Center: Jade vine (Strongylodon macrobotrys), legume family (Fabaceae). Right: Bluets (Houstonia), coffee family (Rubiaceae). Image credits: Sunflower (Helianthus) and bluets (Houstonia) by E.J. Hermsen (DEAL) jade vine (Strongylodon) by J.R. Hendricks (DEAL).

Examples of other types of eudicots include birches (Betula), buttercups (Ranunculus), cacti (Cactaceae), grapes (Vitis), gourds (Cucurbitaceae), mustards (Brassicaceae), nightshades (Solanaceae), oaks (Quercus), roses (Rosa), and willows (Salix). Cotton (Gossypium), apples (Malus), citrus fruits (Agrios), olive (Olea europaea), tea (Camellia sinensis), tobacco (Nicotiana tabacum), and cannabis (Cannabis) are eudicots.

As in other major angiosperm groups, the earliest evidence for eudicots appears in the Early Cretaceous it consists of dispersed, tricolpate pollen grains (reviewed here). Early Cretaceous macrofossil remains of eudicots are also known (for example, see here and here). The eudicots diversified rapidly, and plants related to modern families and genera are recognizable in the Late Cretaceous.

As in the monocots, the present diversity of eudicot groups does not necessarily correlate to their representation in the fossil record. For example, the family Platanaceae (plane-tree family) includes one living genus (Platanus, sycamores and plane trees) with about 8 living species. However, the family has a good fossil record beginning in the Early Cretaceous (partially reviewed here) that includes extinct genera like Paleogene taxon Macginitea. The quality of the fossil record may be due to the structural features of plane-trees, like robust leaves and dry fruits. In contrast, Asteraceae (the aster family), the largest extant eudicot family by number of species, are known from pollen but are poorly represented in the macrofossil record (reviewed here and here).

Fossil sycamores (Plantanaceae). Left: Macginitea wyomingensis leaf (Bonanza locality, Eocene, Parachute Creek Member of the Green River Formation, Utah, U.S.A.). Derecha: Macginicarpa manchesteri fruit fruit type = multiple of achenes (near Red Deer River, Paleocene, Paskapoo Formation, Alberta, Canada). Créditos: Macginitea wyomingensis, YPM PB 168143 (Division of Paleobotany, Yale Peabody Museum, via GBIF, CC0 1.0/Public Domain) Fossil Platanus fruit (=Macginicarpon manchesteri Georgialh, via Wikimedia Commons, CC BY-SA 4.0). Images modified from originals.

Overview of angiosperm phylogeny

The image below provides a detailed overview of angiosperm phylogeny and classification down to the ordinal level. Families included in each order are listed on the right.

Angiosperm phylogeny and classification. The diagram above provides an overview of extant angiosperm phylogeny and classification based on APG IV and other sources. Credit: Cole et al. (2019) PeerJ Preprints 7: e2320v6 (CC BY 4.0). This image was modified (resized, file format changed). For a full-sized PDF, consult the original.

Selected references

Nota: Free full text is made available by the publisher for items marked with a green asterisk.

Academic articles & book chapters

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Un compendio de proteínas mitocondriales aclara la biología de la enfermedad del complejo I

Las mitocondrias son orgánulos complejos cuya disfunción subyace en un amplio espectro de enfermedades humanas. La identificación de todas las proteínas residentes en este orgánulo y la comprensión de cómo se integran en las vías representan importantes desafíos en la biología celular. Con este objetivo, realizamos espectrometría de masas, etiquetado de GFP y aprendizaje automático para crear un compendio mitocondrial de 1098 genes y su expresión de proteínas en 14 tejidos de ratón. Vinculamos proteínas mal caracterizadas en este inventario a vías mitocondriales conocidas en virtud de la historia evolutiva compartida. Usando este enfoque, predecimos que 19 proteínas serán importantes para la función del complejo I (CI) de la cadena de transporte de electrones. Validamos un subconjunto de estas predicciones utilizando RNAi, incluido C8orf38, que además mostramos alberga una mutación hereditaria en una deficiencia de CI infantil letal. Nuestros resultados tienen implicaciones importantes para comprender la función y la patogénesis de la IC y, de manera más general, ilustran cómo nuestro compendio puede servir como base para las investigaciones sistemáticas de las mitocondrias.

Cifras

Figura 1. Creación de un compendio de mitocondrias ...

Figura 1. Creación de un compendio de proteínas mitocondriales

MitoCarta es un compendio de 1098 genes ...

Figura 2. Proteómica de descubrimiento y proteómica sustractiva ...

Figura 2. Proteómica de descubrimiento y proteómica sustractiva de mitocondrias aisladas

(A) Purificación de mitocondrias de…

Figura 3. Integración y validación de datos por…

Figura 3. Integración y validación de datos por microscopía

(A) Ocho métodos de todo el genoma para predecir mitocondrias ...

Figura 4. Expresión de proteína mitocondrial en 14 ...

Figura 4. Expresión de proteína mitocondrial en 14 tejidos de ratón

(A) Mapa de calor de la abundancia de proteínas, medido ...

Figura 5. Ascendencia de proteínas mitocondriales

Figura 5. Ascendencia de proteínas mitocondriales

(A) Matriz de presencia / ausencia para las proteínas 1098 MitoCarta en…

Figura 6. Identificación del Complejo I asociado ...

Figura 6. Identificación de proteínas asociadas al complejo I mediante perfiles filogenéticos

(A) Matriz de presencia / ausencia para…

Figura 7. Descubrimiento de un C8orf38 Mutación…

Figura 7. Descubrimiento de un C8orf38 Mutación en una deficiencia heredada del complejo I


Characteristics of Cancer Cells

Cancer cells grow and divide at an abnormally rapid rate, are poorly differentiated, and have abnormal membranes, cytoskeletal proteins, and morphology. The abnormality in cells can be progressive with a slow transition from normal cells to benign tumors to malignant tumors.

In 2000 cancer biologists Robert Weinberg and Douglas Hanahan published an article entitled "The Hallmarks of Cancer." [Cell 2000100(1):57-70] While they recognized that cancers occurred through a series of mutations in any of many genes. Despite this, they listed six essential alterations in cell physiology that characterized malignancy.

  1. Self-sufficiency in growth signals: cancer cells acquire an autonomous drive to proliferate - pathological mitosis - by virtue of the activation of oncogenes such as ras or myc.
  2. Insensitivity to growth-inhibitory (antigrowth) signals: cancer cells inactivate tumor suppressor genes, such as Rb, that normally inhibit growth.
  3. Evasion of programmed cell death (apoptosis): cancer cells suppress and inactivate genes and pathways that normally enable cells to die.
  4. Limitless replication potential: cancer cells activate specific gene pathways that render them immortal even after generations of growth.
  5. Sustained angiogenesis: cancer cells acquire the capacity to draw out their own supply of blood and blood vessels - tumor angiogenesis.
  6. Tissue invasion and metastasis: cancer cells acquire the capacity to migrate to other organs, invade other tissues, and colonize these organs, resulting in their spread throughout the body.

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Date last modified: May 4, 2016.
Created by Wayne W. LaMorte, MD, PhD, MPH,


Ver el vídeo: Από τον σπόρο στο φυτό animation (Julio 2022).


Comentarios:

  1. Edfu

    Hablemos.

  2. Kinos

    Creo que no tienes razón. Lo discutiremos. Escribe en PM, hablaremos.

  3. Romain

    Tengo una situación similar. Listo para ayudar.

  4. Paki

    Creo que están equivocados. Tenemos que hablar.

  5. Torht

    Esto se puede discutir sin cesar.



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