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¿El pene de la abeja macho es homólogo al aguijón de la abeja hembra?

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Teniendo en cuenta que cuando una abeja pica pierde su aguijón y muere, esto es similar a que el dron macho pierde su pene y muere después de la cópula. También parece similar que cada evento básicamente abre el abdomen. ¿Son las dos estructuras un par homólogo?


Después de investigar un poco, pude encontrar un par de hechos que parecen verificar que el pene de la abeja zángano es, de hecho, homólogo al aguijón de la abeja obrera:

Este artículo de Wikipedia sobre el aguijón que dice que el aguijón de una abeja es "un ovipositor modificado como en otros himenópteros punzantes".

Este libro (en realidad sobre los artrópodos del suelo) establece muy específicamente que "El ovipositor, con el que la hembra pone sus huevos, es homólogo al pene del macho".


La abeja reina es la abeja hembra adulta dominante que es la madre de la mayoría, si no de todas, las abejas de la colmena. Las abejas obreras seleccionan la larva de una futura abeja reina para nutrirla con una secreción rica en proteínas conocida como jalea real para que pueda madurar sexualmente.

Una reina recién nacida comienza su vida en un duelo a muerte con cualquier otra reina presente en la colonia y debe destruir a los rivales potenciales que aún no han nacido. Una vez que logra esto, emprende su vuelo de apareamiento virgen. A lo largo de su vida, pone huevos y secreta una feromona que mantiene estériles a todas las demás hembras de la colonia.


A. Suicidio sexual

Probablemente el ejemplo más notorio de & quot; suicidio sexual & quot es el encuentro entre un macho y una hembra de araña viuda negra (Latrodectus mactans), donde los restos del desafortunado pretendiente masculino a menudo cuelgan como un trofeo en la telaraña de la hembra. Este comportamiento caníbal de comerse al macho durante o después de las relaciones sexuales también ocurre en otras especies estrechamente relacionadas de la familia Theridiidae, incluida la infame araña de espalda roja australiana (L. hasselti). Maydianne C.B. Andrade en la Universidad de Cornell en Ithaca, Nueva York, ha estudiado ampliamente el notable comportamiento de cortejo de la araña espalda roja. (Ciencias Vol. 271, 5 de enero de 1996). Aunque algunos investigadores han argumentado que los machos son devorados porque simplemente no son lo suficientemente "afortunados" o "inteligentes" para escapar de las garras de su pareja, Andrade ha demostrado un escenario completamente diferente para la araña de espalda roja. De hecho, el lomo rojo busca activamente su propia perdición, colocándose sobre las mandíbulas de la hembra (quelíceras) durante la cópula para que la hembra pueda devorarlo fácilmente. Aunque la hembra puede superar a su pretendiente masculino en más de un 5.000 por ciento, hay ocasiones en las que su débil cuerpo no se consume. [Esta notable diferencia en el tamaño y la anatomía entre machos y hembras de una especie se llama dimorfismo sexual.] En especies relacionadas, incluso hay casos documentados en los que el macho escapa de la enorme hembra y su red de muerte, e incluso puede volver a aparearse. con otra hembra.

Según la Sra. Andrade, el hábito de la hembra de comerse lentamente a su pareja durante la cópula puede tener varias funciones importantes de supervivencia al:

(1) Prolongar las relaciones sexuales, lo que aumenta la probabilidad de que su esperma fertilice sus óvulos.

(2) Amortiguando la pasión de las hembras, haciéndola menos propensa a aparearse con otro macho.

(3) Sacrificar el cuerpo de los machos, proporcionando así un suplemento nutricional que ayuda a asegurar un lote más grande de huevos.

E ste papel sexual desinteresado y no tradicional del macho de la araña espalda roja le da un nuevo significado a la frase "Un amor por el que morir".

Una araña viuda negra hembra (Latrodectus mactans) cuidando su caja de huevos. Su desafortunado compañero fallecido (sus restos se ven en la parte inferior derecha) le proporcionó esperma y una comida rápida. [Ilustración de la artista gráfica Elaine M. Collins.]

La viuda negra (Latrodectus mactans = L. hesperus) es una de las arañas más venenosas de América del Norte. La proteína neurotóxica latrotoxina se produce en las glándulas del cefalotórax y se inyecta a través de colmillos huecos (quelíceros). Aunque el mecanismo es muy complejo, la alfa-latrotoxina aparentemente interfiere con el flujo normal de iones de calcio a través de las membranas de las células nerviosas, lo que afecta las contracciones musculares. La latrotoxina es un activador de la captación de calcio sinaptosómico, mientras que la conotoxina del caracol cono (Conus) es un inhibidor de los canales de calcio, pero ambas toxinas mortales finalmente producen calambres o parálisis rígida. La latrotoxina es más tóxica que la mayoría de las mordeduras de serpiente con una dosis letal (LD-50) de 0,9 mg / kg en ratones. [LD-50 es la dosis requerida para matar el 50% de los animales experimentales]. Si vive en el sur de California, probablemente haya una de estas arañas cerca o debajo de su casa en este mismo momento. Los científicos chilenos han estado investigando la latrotoxina como tratamiento para la disfunción eréctil junto con la infertilidad temporal (contrasepción).

Uno de los caracoles del género Conus, incluido el C. geographus del Pacífico Sur, puede inyectar una potente neurotoxina (llamada conotoxina) que pertenece a una clase de venenos llamados bloqueadores de los canales de calcio. Estas toxinas inhiben el flujo de iones de calcio hacia las células cardíacas (corazón) y del músculo liso. Es necesaria una entrada suficiente de iones de calcio para la contracción del músculo cardíaco. La contracción muscular implica la reacción de microfilamentos de actina y miosina que se deslizan unos sobre otros. El calcio es esencial para la fosforilación de la miosina; una captación insuficiente de iones de calcio puede provocar un paro cardíaco. Como tratamiento médico, los bloqueadores de los canales de calcio se utilizan para reducir la presión arterial, aliviar la angina dolorosa y estabilizar los ritmos cardíacos anormales (irregulares).

Una mantis femenina acabando con los restos de su desafortunado pretendiente masculino tras su encuentro sexual suicida. Los detalles de la muerte de este desafortunado macho (y por qué su muerte no será en vano) se explican en los dos párrafos siguientes.

Aunque hay cierto desacuerdo entre las autoridades, los encuentros sexuales entre mantis religiosas a menudo resultan en una experiencia horrible para el desventurado macho. Las mantis religiosas están bien adaptadas para capturar y demoler presas con patas delanteras fuertes que agarran (raptorial), mandíbulas poderosas y una cabeza triangular y ojos grandes que se asemejan a una criatura alienígena de "Expediente X". Las mantis pasan todo el verano depredando todo tipo de insectos y arañas, periódicamente mudando su exoesqueleto y agrandando sus cuerpos. Aproximadamente dos semanas después de su última muda, la mantis macho alcanza la madurez sexual y comienza a buscar una hembra. Al igual que otros machos (incluidos los humanos), lo impulsa la programación genética y un olor irresistible secretado por la hembra. [Los machos humanos también son impulsados ​​por altos niveles de testosterona, a menudo sin pensar con la cabeza sobre los hombros.] Experimentando con mantis europeas, K.D. Roeder de la Universidad de Tufts en Medford, Massachusetts, ha hecho algunas observaciones sorprendentes sobre el brutal comportamiento sexual de estos notables insectos. Dado que el macho es más pequeño que la hembra, ella puede dominarlo con bastante facilidad. Por lo tanto, debe acercarse a ella con mucha cautela y lentitud, preferiblemente mientras ella está ocupada acicalándose o atrapando y alimentándose de otra víctima de insecto. Si se acerca a ella descuidadamente (como en una comedia de Peter Sellers), es muy probable que nunca viva para transmitir sus genes. Si su acercamiento tiene éxito, la monta de espaldas, abrazándola con fuerza con sus patas delanteras y penetrando su ovipositor con su aparato de pene. [Los detalles explícitos, calificados con x de este acto están más allá del alcance de este artículo y pueden resultar en la expulsión de WAYNE'S WORD del sitio web de Palomar College.] Ocasionalmente, la mujer no es receptiva a los avances del hombre y rápidamente se enciende él - mordiendo su cabeza. Curiosamente, un mecanismo reflejo en el macho le permite completar el proceso de apareamiento sin su cabeza. [El apareamiento sin sentido sin usar la "cabeza pensante" es también un fenómeno común en muchos machos humanos.]

Después del apareamiento, el macho intacto (asumiendo que no perdió la cabeza) a menudo muestra poca o ninguna inclinación a escapar de su salvaje pareja. Aunque algunos machos escapan ilesos, muchos son apresados ​​por la hembra y desmantelados y devorados órgano por órgano, a menudo con la cabeza primero. Sirviendo como `` última cena '', el macho sacrificado le da a su pareja una comida a fines del otoño cuando los suministros de alimentos para insectos pueden ser escasos y cuando ella necesita desesperadamente tiempo y energía vital para hacer varias cajas de huevos llenas de cientos de huevos. Al igual que la araña viuda negra, el suicidio sexual del mántide macho ciertamente no es en vano.

Aunque es difícil superar el comportamiento de suicidio sexual de los machos de arañas y mantis de espalda roja, vale la pena mencionar otro ejemplo notable de esta autodestrucción y canibalismo masculinos. Se trata de luciérnagas hembras del género. Photuris, miembros de la familia de los escarabajos Lampyridae. Al igual que otros miembros de esta gran familia de escarabajos, tienen órganos bioluminiscentes en la punta de su abdomen que utilizan para atraer a miembros del sexo opuesto. Diferentes especies pueden identificar su propia especie en la oscuridad de la noche por el patrón de destellos peculiar de su especie, que se basa en la duración de los destellos y el intervalo de tiempo preciso entre destellos. El conductista animal James Lloyd (Ciencias Vol. 149, 1965) describió al escarabajo photuris hembra como la última mujer fatal del mundo de los insectos. Utiliza la luz en la punta de su abdomen para señalar a los machos de su propia especie e imitar los patrones de destellos de los machos desprevenidos del género relacionado. Photinus. Atraídos por sus seductoras luces parpadeantes que imitan a sus propias hembras, los machos fotinus intentan aparearse con ella, pero pronto se convierten en víctimas de la lujuria cuando sus cuerpos son devorados por la hembra caníbal foturis. En el siguiente ejemplo, el desafortunado macho no es devorado por su pareja, pero sin embargo su lujuria y conducta copulatoria le costará la vida.

L a difícil situación del macho de la abeja melífera es uno de los ejemplos clásicos de suicidio sexual. Esta increíble historia es realmente muy compleja y Mark Winston la explica elocuentemente en su fascinante libro. La biología de la abeja melífera (Prensa de la Universidad de Harvard, 1987). Las abejas melíferas son insectos sociales que viven en colonias complejas. Tienen una división del trabajo con un verdadero sistema de castas en el que diferentes abejas asumen varios roles dentro de la colonia. De hecho, la forma en que todos los miles de individuos sirven desinteresadamente al colectivo recuerda un poco a "Los Borg" en Star Trek: La próxima generación. En comparación con las trabajadoras diploides más pequeñas, los zánganos haploides tienen una vida relativamente fácil, hasta ese fatídico día en el que deben volar hacia el cielo para reunirse con una reina sexualmente receptiva. Todo el acto sexual tiene lugar durante el vuelo, como un avión de combate repostando en el aire. Solo en el caso de las abejas melíferas, el puente real entre el zángano y la reina es su aparato de pene extendido (endofalo) que está firmemente conectado a la cámara de picadura de la hembra receptiva. Su eyaculación explosiva rompe el aparato de su pene evertido e impulsa el semen hacia el oviducto de la reina. Además de la eyaculación enérgica del semen, el bulbo terminal en la punta del endofalo evertido permanece en la vagina de la reina y, según Mark Winston (1987), este `` tapón '' puede funcionar para evitar que el semen fluya fuera de la vagina después de la cópula. [Entonces, hay algo de verdad en el viejo cuento sobre el pene del dron que se rompe dentro de la mujer.] En la película de ciencia ficción & quot Zzzzz & quot (un episodio de televisión de la serie Outer Limits de 1964), una abeja reina se transformó en una mujer llamada Regina. En esta película calificada & quotB & quot, Regina quería aparearse con el entomólogo Ben Fields para producir una súper raza de abejas. Ahora está muy claro por qué el entomólogo / apicultor aterrorizado no quería tener relaciones sexuales con esta abeja reina. Volviendo al mundo de las abejas melíferas reales, la abeja zángano muere minutos después de su violenta erupción de semen y literalmente cae del cielo, aterrizando ocasionalmente en un estacionamiento de Palomar College. Consulte el párrafo 1 de la Introducción.

Una abeja melífera fallecida poco después de su vuelo de apareamiento fatal con una reina. La gran estructura cilíndrica que sobresale de su abdomen es su endofalo evertido, que usaba para bombear esperma hacia la reina. Este pobre tipo acostado de espaldas fue el principal impulso detrás de este artículo.

Con su receptáculo de esperma (llamado espermateca) lleno, la reina puede depositar óvulos diploides fertilizados (que se convierten en hembras) y óvulos no fecundados (haploides) (que se convierten en machos) en las celdas de cera hexagonales de su colmena, en uno de los lugares verdaderamente naturales de la naturaleza. asombrosos ciclos de insectos. En caso de que se lo pregunte, las abejas obreras construyen celdas hexagonales sin fertilizar un poco más grandes para acomodar el dron. Cuando está llena, la espermateca de la reina puede contener más de cinco millones de espermatozoides, más que suficiente para poner 1500 óvulos fecundados al día durante el verano, y hasta 200 000 óvulos fecundados anualmente durante su vida de casi cuatro años. Según Mark Winston (1987), la reina puede obtener un llenado completo de esperma en un vuelo de apareamiento (a menudo de más de un macho), o puede realizar varios vuelos durante un período de varios días a una semana. Y durante el vuelo de apareamiento de una reina, hasta 17 zánganos machos pueden cometer suicidio sexual.

En una transmisión de televisión de PBS sobre las abejas melíferas, el narrador se refirió a las abejas zánganas como "clones" entre sí. Dado que los clones generalmente se definen como individuos genéticamente idénticos (generalmente derivados asexualmente), WAYNE'S WORD está en total desacuerdo con la precisión de esta transmisión. Aunque el dron haploide proviene de un óvulo no fertilizado con un solo juego de cromosomas, ciertamente no todos son genéticamente idénticos. La abeja reina diploide se somete a una meiosis normal (o & # 246genesis) produciendo huevos haploides. Durante este proceso de división celular, sus 16 pares de cromosomas homólogos se alteran y reorganizan mediante cruces y surtidos aleatorios, lo que da como resultado huevos haploides que no son cromosómicamente idénticos. De hecho, con 16 pares de cromosomas homólogos, hay 65.536 combinaciones cromosómicas diferentes posibles. Además, la combinación aleatoria adicional de gametos durante la fertilización también asegura que las abejas obreras no sean cromosómicamente idénticas. Un comentario más sobre las abejas melíferas. Dado que las abejas recolectoras traen el néctar de regreso a la colmena en estómagos especiales (donde se convierte en miel y regurgita en células de cera de su colmena), la miel es verdaderamente análoga al vómito de abeja.

    Roig-Alsina, A. 1993. "La evolución del endotalo apoide, sus implicaciones filogenéticas y el significado funcional de la cápsula genital (himenópteros, apoidea)". Bolletino di Zoologia 60: 169-183.


Los pájaros y las abejas & # 8211 ¡Ay!

La difícil situación de la abeja melífera macho es uno de los ejemplos clásicos de suicidio sexual. Esta increíble historia es en realidad muy compleja y Mark Winston la explica elocuentemente en su fascinante libro The Biology of the Honey Bee (Harvard University Press, 1987). Las abejas melíferas son insectos sociales que viven en colonias complejas. Tienen una división del trabajo con un verdadero sistema de castas en el que diferentes abejas asumen varios roles dentro de la colonia. De hecho, la forma en que todos los miles de individuos sirven desinteresadamente al colectivo recuerda algo a & # 8220The Borg & # 8221 en Star Trek: The Next Generation. En comparación con las trabajadoras diploides más pequeñas, los drones haploides tienen una vida relativamente fácil, hasta ese fatídico día en el que deben volar hacia el cielo para reunirse con una reina sexualmente receptiva. Todo el acto sexual tiene lugar durante el vuelo, como un avión de combate repostando en el aire. Solo en el caso de las abejas melíferas, el puente real entre el zángano y la reina es su aparato de pene extendido (endofalo) que está firmemente conectado a la cámara de picadura de la hembra receptiva. Su eyaculación explosiva rompe su aparato de pene evertido e impulsa el semen hacia el oviducto de la reina. Además de la eyaculación enérgica del semen, el bulbo terminal en la punta del endofalo evertido permanece en la vagina de la reina y, según Mark Winston (1987), este & # 8220plug & # 8221 puede funcionar para evitar que el semen fluya fuera de la vagina. vagina después de la cópula. [Entonces, hay algo de verdad en el viejo cuento sobre el dron & # 8217s que el pene se rompe dentro de la hembra.] En la película de ciencia ficción & # 8220Zzzzz & # 8221 (un episodio de televisión de la serie Outer Limits de 1964), una abeja reina se transformó en una mujer llamada Regina. En esta película con clasificación & # 8220B & # 8221, Regina quería aparearse con el entomólogo Ben Fields para producir una súper raza de abejas. Ahora está muy claro por qué el entomólogo / apicultor aterrorizado no quería tener relaciones sexuales con esta abeja reina. Volviendo al mundo de las abejas melíferas reales, la abeja zángano muere minutos después de su violenta erupción de semen y literalmente cae del cielo.

Con su receptáculo de esperma (llamado espermateca) lleno, la reina puede depositar óvulos diploides fertilizados (que se convierten en hembras) y óvulos no fecundados (haploides) (que se convierten en machos) en las celdas de cera hexagonales de su colmena, en una naturaleza & # 8217s ciclos de insectos realmente asombrosos. En caso de que se lo pregunte, las abejas obreras construyen celdas hexagonales sin fertilizar un poco más grandes para acomodar el dron. Cuando está llena, la espermateca de la reina puede contener más de cinco millones de espermatozoides, más que suficiente para poner 1500 óvulos fecundados al día durante el verano, y hasta 200 000 óvulos fecundados anualmente durante su vida de casi cuatro años. Según Mark Winston (1987), la reina puede obtener un llenado completo de esperma en un vuelo de apareamiento (a menudo de más de un macho), o puede realizar varios vuelos durante un período de varios días a una semana. Y durante el vuelo de apareamiento de una reina, hasta 17 zánganos machos pueden cometer suicidio sexual.

En una transmisión de PBS TV sobre las abejas melíferas, el narrador se refirió a las abejas no tripuladas como & # 8220clones & # 8221 entre sí. Dado que los clones generalmente se definen como individuos genéticamente idénticos (generalmente derivados asexualmente), WAYNE & # 8217S WORD está en total desacuerdo con la precisión de esta transmisión. Aunque el dron haploide proviene de un huevo no fertilizado con un solo juego de cromosomas, ciertamente no todos son genéticamente idénticos. La abeja reina diploide sufre una meiosis normal (oogénesis) produciendo huevos haploides. Durante este proceso de división celular, sus 16 pares de cromosomas homólogos se alteran y reorganizan mediante cruces y surtidos aleatorios, lo que da como resultado huevos haploides que no son cromosómicamente idénticos. De hecho, con 16 pares de cromosomas homólogos, hay 65.536 combinaciones cromosómicas diferentes posibles. Además, la combinación aleatoria adicional de gametos durante la fertilización también asegura que las abejas obreras no sean cromosómicamente idénticas. Un comentario más sobre las abejas melíferas. Dado que las abejas recolectoras traen el néctar de regreso a la colmena en estómagos especiales (donde se convierte en miel y regurgita en células de cera de su colmena), la miel es verdaderamente análoga al vómito de abeja.


3.2. Trabajador

La población trabajadora está compuesta íntegramente por mujeres. Estas hembras surgen de los huevos fertilizados (al igual que la reina), sin embargo, se tratan de manera diferente en términos de condiciones de cría (consulte la Sección 4). Las trabajadoras conservan los ovarios vestigiales funcionales, pero carecen de la capacidad reproductiva completa de una reina y son efectivamente estériles. Aunque las trabajadoras son capaces de producir una descendencia masculina completamente funcional, en realidad obtienen más éxito reproductivo al ayudar a criar a sus hermanas en lugar de a su descendencia (consulte la Sección 5).
Los roles de las abejas obreras son específicos por edad y autoorganizados 8. El sistema endocrino del trabajador cambia a lo largo de su vida para permitirle tener el conjunto de herramientas adecuado para realizar cada tarea. Los trabajadores más jóvenes, que tienen glándulas hipofarángicas activas, realizan tareas relacionadas con la colmena, como alimentar a las larvas y la reina. A medida que maduran, sus glándulas de cera y veneno se activan, lo que les permite construir y proteger la colmena. Los trabajadores mayores buscan néctar y polen. Sin embargo, los roles de los trabajadores pueden diferir según las necesidades de la colmena.
Las abejas obreras tienen partes modificadas que no se encuentran en las reinas. Poseen las corbiculas (fig. 8) para recolectar polen, glándulas que producen cera o alimento para las crías, cultivo para néctar y picaduras de púas (fig. 7). Estas modificaciones derivadas son fundamentales para que los trabajadores realicen sus tareas diarias.

Lindauer, M. 1967. Comunicación entre abejas sociales. Prensa de la Universidad de Harvard: Cambridge.


Figura 8. Pata delantera de A. dorsata trabajador. © 2016 Z. Y. Tan


¿Puede responder estas preguntas: ¿Las abejas defecan en la miel que producen? ¿Huelen mal sus excrementos cuando todo lo que comen es miel y polen? ¿Qué usan las abejas para hacer la colmena? ¿Es cierto que el gobierno está usando abejas para olfatear bombas?

1. Sorpréndase con la forma en que las abejas se organizan y asumen los diferentes roles en la colmena: Impresionantes roles de las abejas en una colmena.

2. Descubra el gran trabajo que hacen las pequeñas abejas en: ¡20 datos asombrosos sobre las abejas melíferas!

4. Obtenga información sobre las abejas y la apicultura en: Una entrevista con un apicultor


Los terribles órganos sexuales de los machos de las tortugas

De los muchos estereotipos desagradables e inexactos que se mantienen sobre los animales en la conciencia popular, uno de los más frustrantes es lo que yo llamo & quot; viejo tortuga & quot. Esta es la idea de que las tortugas (con lo que quiero decir, todos los miembros de Testudines) son como ancianos decrépitos, débiles y huesudos alojados dentro de una caja. No es justo y no es del todo exacto.

Aquí miramos solo un aspecto de la anatomía de la tortuga. De acuerdo con la idea estúpida del & quot; hombre viejo tortuga & quot, la cultura popular diría que las tortugas son organismos débiles, flácidos, de mierda con una vida social aburrida, órganos internos atrofiados y apenas funcionales y órganos sexuales de tamaño insuficiente. Bueno, espera un maldito minuto ...

Advertencia: el siguiente artículo puede considerarse inadecuado para que lo vean menores o cualquier persona asustada por el alien penivagina cobra en Prometeo. porque esa cosa es dócil comparada con el pene de una tortuga.

Lo crea o no, las tortugas están horriblemente bien dotadas, y si la idea de aprender más sobre los genitales de estos reptiles tan sorprendentes no le atrae, mire hacia otro lado ahora. Última advertencia. Está bien, aquí vamos.

Los órganos sexuales masculinos con intromisión hidráulica (hay disponible una variedad de nombres alternativos populares) no son exclusivos de los mamíferos entre los tetrápodos. También están presentes en escamatos, arcosaurios y tortugas. Esta distribución filogenética ha llevado a algunos autores a concluir que estos órganos estaban presentes en los ancestros comunes del amniote. Sin embargo, en sus detalles, los órganos de estos grupos son todos bastante diferentes y en realidad están formados a partir de tejidos no homólogos. Como lo muestra Kelly (2002), los órganos intromitantes masculinos, por lo tanto, surgieron de forma independiente entre los tetrápodos en más de una ocasión. El pene de la tortuga, por ejemplo, contiene solo un cuerpo eréctil vascular y se desarrolla en la superficie ventral de la cloaca, mientras que el pene de los mamíferos contiene dos cuerpos eréctiles y se deriva de tejido no cloacal. En el diagrama anterior, de Kelly (2002), se comparan los penes de tortugas, aves, mamíferos y serpientes en sección transversal. Note cuán diferentes son los órganos en su estructura transversal.

¿Pene o falo? Ahh, elección.

Un órgano intromitante de este tipo se denomina típicamente "pene". Algunos investigadores sugieren que este término debería restringirse a los mamíferos y que los órganos convergentemente similares de las tortugas y los arcosaurios deberían denominarse falos en su lugar (Isles 2009). Sin embargo, otros argumentan que no hay nada en el término 'pene' que signifique que tiene que estar restringido de esta manera y, de hecho, no hay nada particularmente especial en el pene de los mamíferos cuando lo comparamos con los órganos intromitantes de otros tetrápodos. . En consecuencia, algunos biólogos que publican sobre órganos intromitantes denominan sistemáticamente a todos estos órganos como penes (por ejemplo, Kelly 2002, 2004, McCracken 2000). Los biólogos ciertamente no han tenido problemas al usar el término "pene" para el órgano de la tortuga en el pasado (por ejemplo, Zug 1966).

Cómo construir un pene de tortuga

El pene de la tortuga es, como el de un mamífero, un cilindro hidráulico que se llena de líquido y es relativamente resistente a doblarse cuando está erecto. Su cuerpo eréctil único se divide en un cuerpo fibroso colágeno y un cuerpo esponjoso expansible altamente vascularizado. A medida que el pene de una tortuga se infla, su longitud puede aumentar en casi un 50%, su ancho en un 75% y su profundidad en un 10%. Incluso un pene desinflado, escondido dentro de la cloaca, es grande. Más sobre el tema del tamaño más adelante.

Un par de músculos retractores largos se extienden a lo largo de la mayor parte de la superficie dorsal del órgano y se unen dentro de la cavidad corporal a las vértebras lumbares. Cuando está en reposo, el pene se dobla sobre sí mismo dentro de la cloaca, y es la contracción de los músculos retractores lo que hace que se deshaga y sobresalga (Gadow 1887). Durante la erección, el pene emerge primero apuntando hacia atrás y ajusta el tamaño y la tensión aumenta, el pene se dobla ventralmente y luego ligeramente hacia delante ”(Zug 1966, p. 4). Bishop & amp Kendall (1929) encontraron que los músculos retractores del pene de tortuga eran "fisiológicamente duros" y de "resistencia extrema".

Las fibras de colágeno refuerzan la pared del pene y están dispuestas a lo largo o perpendiculares al eje longitudinal del órgano y, en este sentido, el pene de la tortuga es superficialmente similar al de un mamífero. Sin embargo, mientras que el pene de los mamíferos solo tiene una capa de fibras de eje largo y una capa de fibras perpendiculares, las paredes del pene de la tortuga tienen múltiples capas de estas fibras. Sin embargo, este conjunto de fibras de colágeno que se endurecen sigue siendo muy similar en tortugas y mamíferos: como señaló Diane Kelly en el título de su artículo de 2004 "Los diseños de penes de tortugas y mamíferos son anatómicamente convergentes" (Kelly 2004). La fuerte similitud observada en los órganos eréctiles de estos grupos filogenéticamente dispares sugiere que hay pocas soluciones funcionales que permitan la evolución de órganos intromitantes inflables cilíndricos (Kelly 2002, 2004). Kelly es bien conocida por su trabajo anterior, ampliamente reportado en los medios de comunicación, sobre la anatomía del pene en armadillos (Kelly 1997) recolectados como animales atropellados cerca de Tallahassee, Florida. Sus publicaciones se pueden obtener, gratis, desde su página de inicio aquí.

En términos de macroestructura general, el pene de la tortuga consta de un eje y una cabeza distinta, o glande, que es típicamente gris oscuro, morado o negruzco.

Un largo surco seminal, rodeado a ambos lados por crestas elevadas (denominadas crestas seminales), se extiende desde la abertura uretral hacia abajo en la base del pene hasta el glande. Obviamente, estamos hablando aquí de un surco expuesto, no de un tubo interno cerrado como el presente en los mamíferos. Los mamíferos son realmente inusuales al poseer un tubo cerrado en el pene: los surcos seminales son la norma cuando miramos los órganos de lagartos y serpientes, cocodrilos y pájaros.

Las crestas seminales en una tortuga son más grandes justo al lado del glande cerca del glande, están rodeadas a ambos lados por fisuras o senos nasales. Los pares de senos anteriores y posteriores también están presentes en la superficie superior del glande. Estas estructuras, asociadas con pliegues cutáneos móviles, le dan al glande un aspecto decididamente extraño y desconocido para los primates. Las tortugas parecen poder controlar los movimientos de las crestas alrededor del surco seminal, así como las aberturas y pliegues en la cabeza del glande. De hecho, las estructuras de la superficie superior del glande pueden abrirse y cerrarse, en forma de "flor", en una especie de movimiento pulsante o palpitante. Hay algunos videos especialmente entrañables que muestran esto en YouTube (uno, que se muestra aquí, muestra una tortuga de patas rojas Chelonoidis carbonaria formando una fuerte relación con una pelota de goma). Independientemente de cómo responda a estas imágenes, no se sienta avergonzado.

La configuración precisa de los senos paranasales y los pliegues asociados, y por lo tanto la forma general del glande, varía de un grupo a otro (Zug 1966). Algunas de las configuraciones involucradas se ven aterradoras, otras se ven realmente aterradoras. El pene en su conjunto es aparentemente más simple en las tortugas marinas *. Aquí, el glande es puntiagudo y el surco seminal termina en un solo pliegue profundo. En las tortugas de barro (Kinosternidae), las tortugas de cabeza grande (Platysternon), las tortugas terrestres (Testudinidae) y las tortugas de río batagúridas y emídidas, el glande es ancho y gordo. En muchas especies, existe un proceso medial puntiagudo en la punta del glande. En las tortugas terrestres y la tortuga nariz de cerdo de Nueva Guinea (Carettochelys insculpta), el surco seminal se bifurca en su extremo distal en Carettochelys, la punta del glande tiene una apariencia trilobulada donde cada rama del surco seminal se extiende distolateralmente hacia su propio lóbulo lateral, separado en la línea media por un lóbulo distomedial (Zug 1966). Carettochelys es extraño porque no tiene senos nasales en el pene.

* Algunos expertos prefieren escribir el nombre "tortuga de mar & # x27. No creo que esta sugerencia haya tenido éxito todavía, así que me quedaré con "tortuga marina" aquí (y términos equivalentes para otros grupos de tortugas).

Las tortugas de caparazón blando (Trionychidae) van uno (o dos) mejor, ya que su glande es de cinco lóbulos. Nuevamente, el surco seminal está bifurcado, y cada rama conduce distolateralmente a la punta de una estructura proximolateral puntiaguda. Pero, antes de llegar a la punta de esa estructura proximolateral, el surco se ramifica nuevamente, con esta rama más distal del surco extendiéndose hasta la punta de una estructura distolateral puntiaguda (Zug 1966). Las tortugas de caparazón blando descargan semen de cuatro ramas distintas del surco seminal. Esto podría dejarlo preguntándose cómo es el interior de un softshell femenino y una cloaca # x27s. Ese es un tema que debería discutir en otro momento.

¿Por qué necesitamos filogenias? ¿Por qué? Para darnos una columna vertebral evolutiva en la que basar nuestras hipótesis, estúpido.

Por cierto, el pene anatómicamente 'simple & # x27 presente en las tortugas marinas a veces se ha considerado peculiar dado que las filogenias típicamente encuentran que este grupo está anidado bastante profundo dentro de Cryptodira (el llamado clado' tortuga de cuello oculto & # x27 '). Esta topología significa que las tortugas marinas están rodeadas en la filogenia de caparazones blandos, tortugas mordedoras, tortugas de barro y tortugas y tortugas de río (por ejemplo, Gaffney & amp Melyan 1988, Shaffer et al. 1997, Hirayama et al. 2000), todos los cuales tienen penes complejos.

Entonces, ¿es que el pene de la tortuga marina se ha vuelto secundariamente 'simplificado & # x27 - presumiblemente como consecuencia de la adaptación a la vida pelágica - o es que los diferentes y complejos penes presentes en los otros linajes evolucionaron su complejidad de forma independiente? Para ser honesto, este tema no ha sido examinado en detalle en ningún análisis filogenético (que yo sepa). Sin embargo, Joyce (2007) ha descubierto más recientemente que las tortugas marinas son el grupo hermano de todos los criptodires restantes. Si esto es correcto, podría significar que la simplicidad del pene de las tortugas marinas es una característica primitiva ... pero ¿qué pasa con los pleurodires (las llamadas "tortugas de cuello lateral")?

Los pleurodires, los parientes vivos más cercanos de los criptodires, no están tan bien estudiados como los criptodires, y hay menos información disponible sobre sus genitales. Los pocos datos que he visto (p. Ej., Cabral et al. 2011) suggests that the penises of some taxa at least are simple (that is, with a slender, pointed glans and little in the way of crazy folds and lobes) and superficially similar to those of sea turtles. My impression at the moment is that pleurodires and sea turtles share a ‘simple' penis as a symplesiomorphy (= shared primitive character), but this could be very wrong since I've seen little information on the pleurodire penis.

How big? BIG.

As interesting as it is from the point of view of embryology, phylogeny, microanatomy and detailed anatomy, one thing particularly eye-opening (no pun intended) about the turtle penis is its SIZE. It really is large and formidable in some species. It's perfectly normal for some tortoise species to have a penis that is half the length, or more, of the plastron. I would guess that in a tortoise with a total length of 20 cm, the penis might be 8 cm long. (Featured here are giant tortoises mating. These animals are identified on wikipedia as Galapagos tortoises, but - following help from Jeannot Tihoti Mahaɺ - I think they're Aldabran giants. Look carefully! Photo by Minglex, licensed under Creative Commons Attribution 3.0 Unported license.)

So, small turtles can have proportionally huge organs. What about big turtles? Unfortunately, little data is available. A few days ago, Roger Close asked me on facebook if we know anything about the size of the male organ in Galápagos giant tortoises (Chelonoidis nigra and kin). While mating behaviour in Galápagos tortoises has been filmed many times, I have yet to see any good images of genital anatomy in these animals. Petterer & Neuville (1914) described penis morphology in Aldabran giant tortoises Aldabrachelys gigantea*, but didn't provide much information. If you have useful data, please say so!

*If you follow these things, I would say that this name has rightfully won out over Dipsochelys dussumieri. Does anyone know if the ICZN has published a ruling yet?

Sea turtles are another group of turtles famous for reaching large size. Surely they have large penises. Sí. In a Green turtle Chelonia mydas (maximum length c. 1.5 m, carapace length c. 80-110 cm), the penis is typically more than 30 cm long (Hamann et al. 2003). Hold your hands 30 cm apart and think about that enormous penis for just a moment.

What about the Leathery turtle Dermochelys coriacea? This amazing giant can exceed 2.2 m in total length and have a carapace length of 1.7 m. The original version of the article you're reading now was published back in 2007, and since then a Leathery turtle Dermochelys coriacea dissection has been featured on TV as part of the fantastic series Inside Nature's Giants. Unfortunately, I missed it when it was on and haven't been able to see it yet. Joy Reidenberg told me at the time that the male individual they examined was, indeed, well endowed. As you can see from the two screen-shots shown here, she wasn't kidding. [Thanks loads to Markus Bühler and Emilio Río Rodríguez for help in getting the images at short notice.]

You have an enormous penis — so, what do you do with it?

While it might seem like a bloody stupid question, you have to wonder exactly what it is that turtles do with these sometimes enormous organs. The evolution of the shell probably means that male turtles were forced to evolve innovative penises in order to make genital contact with their partners. In sea turtles, males have proportionally enlarged, prehensile tails, and the tails of other kinds of turtle are also usually longer and bulkier in males than they are in females. The cloaca isn't situated at the base of the tail, but some distance along its length, so it seems that part of the distance that the penis needs to reach in order to inseminate the female is covered by tail-reach, not by penis-reach alone. Incidentally, some fossil Cretaceous sea turtles have De Verdad long tails – way longer than those of any modern sea turtles. This may or may not mean something for penis anatomy, but I don't think we'll ever know.

As is the case in other tetrapods that possess proportionally large sexual organs (including certain ducks, cetaceans and, yes, some primates), observational data suggests that male turtles podría employ their organs in display or aggression. Honda (2001) had this to say about captive specimens of the Common box turtle Terrapene carolina:

Sometimes males will distend their organ neither while mating, nor while in the presence of females. Usually while bathing or drinking, the turtle will submerge the front half of his body, rise up on his back legs, and drop his organ through the cloaca. It is a sight to behold, and one that can startle both novice and experienced herpetoculturalists alike. The organ itself is large in proportion to the turtle, and dark purple in color. After several seconds, the turtle will retract the organ back through the cloaca. It may repeat this process once or twice.


Ver también

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Honey Bee Facts

A honey bee has a proboscis which works like a tiny drinking straw that sucks up nectar from flowers. There are two stomachs in a bee. Some nectar goes into a bee’s main stomach to digest for food and energy, the rest of the nectar goes into a special stomach where the bee can process the nectar into honey and transport it back to the hive.

Weather Affects Bees’ Flight

Bees can detect changes in air pressure. If it’s going to rain and air pressure drops, they stay in their hives. Bees also do not fly around if the temperature is below 10 degrees Celsius. When it is cold, they cluster in their hive to stay warm. They use the honey that they make for food during the cold months when nectar is scarce.

Bee Dies After Stinging

A honey bee can sting. If you get stung, the bee’s stinger gets hooked into your skin, and while the bee tries to flee, part of its body tears off, causing it to die. A bee sting leaves a tiny drop of venom under your skin which makes the skin turn red and swollen. Most beekeepers would tell you that we don’t have to be afraid of bees they only sting people or animals to protect themselves and their hive. However, many people still have a certain phobia of going to near a bee hive and having a bee buzzing around them.

The Dramatic Sexual Suicide

In a colony, there are thousands of workers bees, a few hundred drones, and one queen bee. All worker bees are female and are assigned different tasks to perform — nurses to take care of larva, construction workers to bond together thousands of wax cells into honeycomb janitors to keep the hive clean, guards to protect the hive, and last but not least the food finders and gatherers. The male bees or drones have no stingers and do not produce honey. Basically they do nothing, laze around and leave all the work to the busy worker bees. They have only one purpose in life – to mate with the Queen.

Honey bee mating is a dramatic example of sexual suicide in the insect kingdom. The drones die in the act of mating. Honey bee sex intercourse takes place in mid-air. The queen flies out in search of mates and the drones swarm around and compete for the chance to mate with their queen. Eventually, a successful drone grasps the queen and inserts his penis tightly into the queen’s reproductive tract. The explosive force from the ejaculation causes the tip of his penis to rupture and be ripped off from its body and left behind inside the queen. The drone falls to the ground and dies quickly. The queen mates with about a dozen of drones in just one nuptial flight and normally will have enough sperm to be stored in her sperm pouch to fertilize all the eggs for the rest of her life. (The Biology of the Honey Bee. Harvard University Press. p. 41)

One Queen Bee – Mother of All

A queen bee can lay up to 1500 eggs in one day and more than a million eggs in a lifetime. Each egg hatches into a larva in 3 days and is fed with special milk called Royal Jelly by the nurse bees. The larva then turns into pupa, and finally develops into adult bees.

Each hive can have only one queen bee. When a hive gets too crowded with too many bees, the queen bee lays some special eggs that will hatch into new queen bees. The queen then sends out bees to scout for a new home. When a place is found, she leaves the old hive and is followed by a swarm of worker bees. Meanwhile, when the new queen bees emerge in the old hive, the strongest new queen bee destroys the other queens, as there can only be one queen in each hive.

The Dancing Bees

In 1973, Karl Ritter von Frisch won a Nobel prize for cracking the honeybees’ communication code. Honeybees waggle and dance to tell other bees in the hives the location of flower nectar sources, the flying time to the sources, and even the wind speed. Watch this video. You will not believe it: The Awesome Honeybee Dance.


Homology (biology)

In biology, homología is similarity due to shared ancestry between a pair of structures or genes in different taxa. A common example of homologous structures is the forelimbs of vertebrates, where the wings of bats and birds, the arms of primates, the front flippers of whales and the forelegs of four-legged vertebrates like dogs and crocodiles are all derived from the same ancestral tetrapod structure. Evolutionary biology explains homologous structures adapted to different purposes as the result of descent with modification from a common ancestor. The term was first applied to biology in a non-evolutionary context by the anatomist Richard Owen in 1843. Homology was later explained by Charles Darwin's theory of evolution in 1859, but had been observed before this, from Aristotle onwards, and it was explicitly analysed by Pierre Belon in 1555.

In developmental biology, organs that developed in the embryo in the same manner and from similar origins, such as from matching primordia in successive segments of the same animal, are serially homologous. Examples include the legs of a centipede, the maxillary palp and labial palp of an insect, and the spinous processes of successive vertebrae in a vertebral column. Male and female reproductive organs are homologous if they develop from the same embryonic tissue, as do the ovaries and testicles of mammals including humans.

Sequence homology between protein or DNA sequences is similarly defined in terms of shared ancestry. Two segments of DNA can have shared ancestry because of either a speciation event (orthologs) or a duplication event (paralogs). Homology among proteins or DNA is inferred from their sequence similarity. Significant similarity is strong evidence that two sequences are related by divergent evolution from a common ancestor. Alignments of multiple sequences are used to discover the homologous regions.

Homology remains controversial in animal behaviour, but there is suggestive evidence that, for example, dominance hierarchies are homologous across the primates.

Historia

Homology was noticed by Aristotle (c. 350 BC), [2] and was explicitly analysed by Pierre Belon in his 1555 Libro de los pájaros, where he systematically compared the skeletons of birds and humans. The pattern of similarity was interpreted as part of the static great chain of being through the mediaeval and early modern periods: it was not then seen as implying evolutionary change. In the German Naturphilosophie tradition, homology was of special interest as demonstrating unity in nature. [1] [3] In 1790, Goethe stated his foliar theory in his essay "Metamorphosis of Plants", showing that flower part are derived from leaves. [4] The serial homology of limbs was described late in the 18th century. The French zoologist Etienne Geoffroy Saint-Hilaire showed in 1818 in his theorie d'analogue ("theory of homologues") that structures were shared between fishes, reptiles, birds, and mammals. [5] When Geoffroy went further and sought homologies between Georges Cuvier's embranchements, such as vertebrates and molluscs, his claims triggered the 1830 Cuvier-Geoffroy debate. Geoffroy stated the principle of connections, namely that what is important is the relative position of different structures and their connections to each other. [3] The Estonian embryologist Karl Ernst von Baer stated what are now called von Baer's laws in 1828, noting that related animals begin their development as similar embryos and then diverge: thus, animals in the same family are more closely related and diverge later than animals which are only in the same order and have fewer homologies. von Baer's theory recognises that each taxon (such as a family) has distinctive shared features, and that embryonic development parallels the taxonomic hierarchy: not the same as recapitulation theory. [3] The term "homology" was first used in biology by the anatomist Richard Owen in 1843 when studying the similarities of vertebrate fins and limbs, defining it as the "same organ in different animals under every variety of form and function", [6] and contrasting it with the matching term "analogy" which he used to describe different structures with the same function. Owen codified 3 main criteria for determining if features were homologous: position, development, and composition. In 1859, Charles Darwin explained homologous structures as meaning that the organisms concerned shared a body plan from a common ancestor, and that taxa were branches of a single tree of life. [1] [7] [3]

Definición

The word homology, coined in about 1656, is derived from the Greek ὁμόλογος homologos from ὁμός homos "same" and λόγος logos "relation". [8] [9] [a]

Similar biological structures or sequences in different taxa are homologous if they are derived from a common ancestor. Homology thus implies divergent evolution. For example, many insects (such as dragonflies) possess two pairs of flying wings. In beetles, the first pair of wings has evolved into a pair of hard wing covers, [12] while in Dipteran flies the second pair of wings has evolved into small halteres used for balance. [b] [13]

Similarly, the forelimbs of ancestral vertebrates have evolved into the front flippers of whales, the wings of birds, the running forelegs of dogs, deer, and horses, the short forelegs of frogs and lizards, and the grasping hands of primates including humans. The same major forearm bones (humerus, radius, and ulna [c] ) are found in fossils of lobe-finned fish such as Eusthenopteron. [14]

Homology vs. analogy

The opposite of homologous organs are analogous organs which do similar jobs in two taxa that were not present in their most recent common ancestor but rather evolved separately. For example, the wings of insects and birds evolved independently in widely separated groups, and converged functionally to support powered flight, so they are analogous. Similarly, the wings of a sycamore maple seed and the wings of a bird are analogous but not homologous, as they develop from quite different structures. [15] [16] A structure can be homologous at one level, but only analogous at another. Pterosaur, bird and bat wings are analogous as wings, but homologous as forelimbs because the organ served as a forearm (not a wing) in the last common ancestor of tetrapods, and evolved in different ways in the three groups. Thus, in the pterosaurs, the "wing" involves both the forelimb and the hindlimb. [17] Analogy is called homoplasy in cladistics, and convergent or parallel evolution in evolutionary biology. [18] [19]

In cladistics

Specialised terms are used in taxonomic research. Primary homology is a researcher's initial hypothesis based on similar structure or anatomical connections, suggesting that a character state in two or more taxa share is shared due to common ancestry. Primary homology may be conceptually broken down further: we may consider all of the states of the same character as "homologous" parts of a single, unspecified, transformation series. This has been referred to as topographical correspondence. For example, in an aligned DNA sequence matrix, all of the A, G, C, T or implied gaps at a given nucleotide site are homologous in this way. Character state identity is the hypothesis that the particular condition in two or more taxa is "the same" as far as our character coding scheme is concerned. Thus, two Adenines at the same aligned nucleotide site are hypothesized to be homologous unless that hypothesis is subsequently contradicted by other evidence. Secondary homology is implied by parsimony analysis, where a character state that arises only once on a tree is taken to be homologous. [20] [21] As implied in this definition, many cladists consider secondary homology to be synonymous with synapomorphy, a shared derived character or trait state that distinguishes a clade from other organisms. [22] [23] [24]

Shared ancestral character states, symplesiomorphies, represent either synapomorphies of a more inclusive group, or complementary states (often absences) that unite no natural group of organisms. For example, the presence of wings is a synapomorphy for pterygote insects, but a symplesiomorphy for holometabolous insects. Absence of wings in non-pterygote insects and other organisms is a complementary symplesiomorphy that unites no group (for example, absence of wings provides no evidence of common ancestry of silverfish, spiders and annelid worms). On the other hand, absence (or secondary loss) of wings is a synapomorphy for fleas. Patterns such as these lead many cladists to consider the concept of homology and the concept of synapomorphy to be equivalent. [25] [24] Some cladists follow the pre-cladistic definition of homology of Haas and Simpson, [26] and view both synapomorphies and symplesiomorphies as homologous character states [27]

In different taxa

Homologies provide the fundamental basis for all biological classification, although some may be highly counter-intuitive. For example, deep homologies like the pax6 genes that control the development of the eyes of vertebrates and arthropods were unexpected, as the organs are anatomically dissimilar and appeared to have evolved entirely independently. [28] [29]

In arthropods

The embryonic body segments (somites) of different arthropod taxa have diverged from a simple body plan with many similar appendages which are serially homologous, into a variety of body plans with fewer segments equipped with specialised appendages. [30] The homologies between these have been discovered by comparing genes in evolutionary developmental biology. [28]

Somite
(body
segment)
Trilobite
(Trilobitomorpha)
Araña
(Chelicerata)
Centipede
(Myriapoda)
Insecto
(Hexapoda)
Camarón
(Crustacea)
1 antenas chelicerae (jaws and fangs) antenas antenas 1st antennae
2 1st legs pedipalps - - 2nd antennae
3 2nd legs 1st legs mandíbulas mandíbulas mandibles (jaws)
4 3rd legs 2nd legs 1st maxillae 1st maxillae 1st maxillae
5 4th legs 3rd legs 2nd maxillae 2nd maxillae 2nd maxillae
6 5th legs 4th legs collum (no legs) 1st legs 1st legs
7 6th legs - 1st legs 2nd legs 2nd legs
8 7th legs - 2nd legs 3rd legs 3rd legs
9 8th legs - 3rd legs - 4th legs
10 9th legs - 4th legs - 5th legs

Among insects, the stinger of the female honey bee is a modified ovipositor, homologous with ovipositors in other insects such as the Orthoptera, Hemiptera, and those Hymenoptera without stingers. [31]

In mammals

The three small bones in the middle ear of mammals including humans, the malleus, incus, and stapes, are today used to transmit sound from the eardrum to the inner ear. The malleus and incus develop in the embryo from structures that form jaw bones (the quadrate and the articular) in lizards, and in fossils of lizard-like ancestors of mammals. Both lines of evidence show that these bones are homologous, sharing a common ancestor. [32]

Rudimentary organs such as the human tailbone, now much reduced from their functional state, are readily understood as signs of evolution, the explanation being that they were cut down by natural selection from functioning organs when their functions were no longer needed, but make no sense at all if species are considered to be fixed. The tailbone is homologous to the tails of other primates. [34]

In plants

In many plants, defensive or storage structures are made by modifications of the development of primary leaves, stems, and roots. Leaves are variously modified from photosynthetic structures to form the insect-trapping pitchers of pitcher plants, the insect-trapping jaws of Venus flytrap, and the spines of cactuses, all homologous. [35]

Primary organs Defensive structures Storage structures
Sale de Spines Swollen leaves (e.g. succulents)
Stems Espinas Tubers (e.g. potato), rhizomes (e.g. ginger), fleshy stems (e.g. cacti)
Raíces - Root tubers (e.g. sweet potato), taproot (e.g. carrot)

Certain compound leaves of flowering plants are partially homologous both to leaves and shoots, because their development has evolved from a genetic mosaic of leaf and shoot development. [36] [37]

The four types of flower parts, namely carpels, stamens, petals, and sepals, are homologous with and derived from leaves, as Goethe correctly noted in 1790. The development of these parts through a pattern of gene expression in the growing zones (meristems) is described by the ABC model of flower development. Each of the four types of flower parts is serially repeated in concentric whorls, controlled by a small number of genes acting in various combinations. Thus, A genes working alone result in sepal formation A and B together produce petals B and C together create stamens C alone produces carpels. When none of the genes are active, leaves are formed. Two more groups of genes, D to form ovules and E for the floral whorls, complete the model. The genes are evidently ancient, as old as the flowering plants themselves. [4]

Biología del desarrollo

Developmental biology can identify homologous structures that arose from the same tissue in embryogenesis. For example, adult snakes have no legs, but their early embryos have limb-buds for hind legs, which are soon lost as the embryos develop. The implication that the ancestors of snakes had hind legs is confirmed by fossil evidence: the Cretaceous snake Pachyrhachis problematicus had hind legs complete with hip bones (ilium, pubis, ischium), thigh bone (femur), leg bones (tibia, fibula) and foot bones (calcaneum, astragalus) as in tetrapods with legs today. [38]

Sequence homology

As with anatomical structures, sequence homology between protein or DNA sequences is defined in terms of shared ancestry. Two segments of DNA can have shared ancestry because of either a speciation event (orthologs) or a duplication event (paralogs). Homology among proteins or DNA is typically inferred from their sequence similarity. Significant similarity is strong evidence that two sequences are related by divergent evolution of a common ancestor. Alignments of multiple sequences are used to indicate which regions of each sequence are homologous. [40]

Homologous sequences are orthologous if they are descended from the same ancestral sequence separated by a speciation event: when a species diverges into two separate species, the copies of a single gene in the two resulting species are said to be orthologous. The term "ortholog" was coined in 1970 by the molecular evolutionist Walter Fitch. [41]

Homologous sequences are paralogous if they were created by a duplication event within the genome. For gene duplication events, if a gene in an organism is duplicated to occupy two different positions in the same genome, then the two copies are paralogous. Paralogous genes often belong to the same species. They can shape the structure of whole genomes and thus explain genome evolution to a large extent. Examples include the Homeobox (Hox) genes in animals. These genes not only underwent gene duplications within chromosomes but also whole genome duplications. As a result, Hox genes in most vertebrates are spread across multiple chromosomes: the HoxA–D clusters are the best studied. [42]

In behaviour

It has been suggested that some behaviours might be homologous, based either on sharing across related taxa or on common origins of the behaviour in an individual's development however, the notion of homologous behavior remains controversial, [43] largely because behavior is more prone to multiple realizability than other biological traits. For example, D. W. Rajecki and Randall C. Flanery, using data on humans and on nonhuman primates, argue that patterns of behaviour in dominance hierarchies are homologous across the primates. [44]

As with morphological features or DNA, shared similarity in behavior provides evidence for common ancestry. [45] The hypothesis that a behavioral character is not homologous should be based on an incongruent distribution of that character with respect to other features that are presumed to reflect the true pattern of relationships. This is an application of Willi Hennig's [46] auxiliary principle.


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Comentarios:

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